ОСНОВЫ БИОЛОГИИ РЫБ 2 страница

Объем циркулирующей крови у рыб меньше, чем у высших по­звоночных, и составляет у хрящевых ганоидов около 3,1 % массы тела, костистых — 2,2-3,6, лососевых — 3,5-4,5, у карпа —2,0- 4,5 % (Проссер, 1978).

Морфологический и биохимический составы крови у разных ви­дов рыб значительно различаются. Внутри вида эти показатели ко­леблются в зависимости от сезона, условий содержания и кормления, возраста, пола, физиологического состояния организма и т. д.

Количество эритроцитов в крови рыб меньше, чем у высших жи­вотных, а лейкоцитов, как правило, больше. Количество эритроци­тов у рыб колеблется в широких пределах прежде всего в зависимос­ти от подвижности рыб: у карпа 0,9-1,8 млн/мкл, толстолобика 1,1-2,0 млн/мкл, форели 1,2-1,8 млн/мкл, у щуки 1-2 млн/мкл. В соответствии с этим у них разный уровень гемоглобина: у карпа 7,5-10,4 г%, толстолобика 8,5-11,4 г%, форели около 10,0 г%, у щуки7,9-9,5г%.

Эритроциты рыб — ядерные, зрелые клетки — имеют овальную форму и ярко-оранжевую цитоплазму, незрелые — более округлую форму с разными оттенками базофилии (полихроматофилы). При­чем у рыб в периферической крови эритроциты дозревают, поэтому у них встречается значительно больше незрелых эритроцитов, чем у млекопитающих.

Количество лейкоцитов у карпа колеблется от 20 до 60 тыс/мкл, у толстолобика — 60-98 тыс/мкл, форели —около 34 тыс/мкл, у щуки-28-100 тыс/мкл. Клеточный состав лейкоцитов у рыб и высших позвоночных сходен, но резко различается по соотноше­нию клеток. Кровь рыб имеет выраженный лимфоидный характер. В отношении классификации лейкоцитов рыб имеются противо­речивые данные. В настоящее время принята классификация Н. Т. Ивановой (1983), хотя она также слишком усложнена из-за излишней детализации морфологических групп, и ее нередко труд­но применять для клинического толкования изменений лейкограм- мы при патологических состояниях. Поэтому приводим более уп­рощенную схему (рис. I). Лейкоциты рыб делятся на агранулоциты (лимфоциты, моноциты) и гранулоциты (нейтрофилы, эозинофи- лы, базофилы).

Лимфоциты, условно делимые на большие, средние и малые, имеют типичную структуру: крупное округлое ядро, окруженное тонким слоем базофильной цитоплазмы. У рыб встречается опреде­ленное количество так называемых голоядерных форм.

Моноциты — самые крупные клетки. Ядро у них бобовидное, расположенное эксцентрично, цитоплазма дымчатая, часто вакуо- лизированная, незернистая.

Нейтрофилы — круглые клетки с овальным, палочковидным или сегментированным ядром, расположенным у края широкой зоны цитоплазмы. В зависимости от степени зрелости и формы ядра клетки делят на миелоциты, юные, палочкоядерные и сегменто- ядерные, причем у рыб немного сегментоядерных нейтрофилов. Зернистость в цитоплазме мелкая, пылевидная, окрашенная в фио­летово-розовый цвет.

Эозинофилы (псевдоэозинофилы) по морфологии сходны с нейтрофилами, но в цитоплазме имеют крупные оксифильные зер­на ярко-розового цвета.

Базофилы отличаются наличием в цитоплазме базофильных зе­рен фиолетового цвета.

Лейкограмма разных групп и видов рыб несколько различается, но в целом имеет выраженный лимфоцитарный профиль. В ней лимфоциты составляют 80-95 %, нейтрофилы — 4—6, моноциты — 1 -3 %, эозинофилы и базофилы у карпа появляются в старшем воз­расте и едва достигают 1 %.

Функции лейкоцитов рыб изучены недостаточно, но несомненно то, что они играют важную защитную роль в инфекционном процес­се и, по-видимому, участвуют в детоксикации ядовитых веществ.

Тромбоциты рыб (веретеновидной формы с ядрами) обнаружива­ют в небольших количествах. Они участвуют в свертывании крови.

Плазма крови рыб, так же как и других животных, имеет слож­ный биохимический состав, выполняет трофическую и защитную функции, играет большую роль в энергетическом и пластическом обменах. Ее физико-химические показатели еще более чутко, чем морфологические, реагируют на воздействие различных внутрен­них и внешних факторов. Несмотря на такую лабильность, картина крови рыб, ее химический и морфологический составы в каждый данный момент отражают функциональное состояние организма, и поэтому ее исследование является важным клинико-диагностичес­ким методом.

Органы кроветворения рыб по сравнению с высшими позвоноч­ными животными отличаются рядом особенностей, так как у них отсутствуют костный мозг и лимфоузлы. Кроветворение у рыб происходит во многих органах, где хорошо развита ретикулярная ткань, и зависит от их систематического положения и стадии онто­генеза.

У костистых рыб во взрослом состоянии основными органами гемопоэза являются почки (головная и средняя части), селезенка и тимус. У низших рыб и в раннем онтогенезе костистых очаги крове­творения сохраняются в печени, жабрах, слизистой оболочке ки­шечника, под эпикардом, а иногда в стенках сосудов и других орга­нах. Лимфоидная ткань у рыб имеет диффузное распространение по ходу кровеносных и лимфатических сосудов, а также в органах, бо­гатых ретикулярной тканью. В случае возникновения болезни акти­визация лимфопоэза возможна и в этих органах. В настоящее время большинство исследователей придерживаются унитарной теории кроветворения у рыб. Исходными клетками гемопоэтической тка­ни являются полипотентные стволовые клетки — гемоцитобласты, которые в дальнейшем дают начало развитию всех групп клеток крови рыб, дифференцирование которых происходит по той же схе­ме, что и у высших позвоночных животных.

Селезенка рыб помимо депо крови является местом распада эри­троцитов и кроветворным органом. Она располагается по ходу перед­него отдела кишечника, имеет лентовидную форму и темно-вишне­вую окраску. Снаружи она покрыта капсулой из мезотелия. Пульпа содержит тонкие трабекулы и нечетко разделена на красную и белую. Строму паренхимы составляют соединительная и ретикулярная ткань, в синцитии которой расположены крупные скопления эри­троцитов, а также небольшое число лимфоцитов, нейтрофилов и других клеток крови, единичные гемоцитобласты. Сосудистая сеть хорошо развита, заканчивается артериальными гильзами и венозны­ми синусами (лакунами), из которых клетки могут выходить в пульпу селезенки. В периваскулярных зонах выявляются островки пигмент­ных клеток, в цитоплазме которых откладываются гемосидерин и бледно-желтый пигмент типа липофусцина.

Селезенка рыб может менять свой размер не только при септи­ческих заболеваниях, но и под влиянием внешних условий и стрес­совых воздействий. У карпа она увеличивается зимой, когда из-за пониженной температуры воды кровоток замедляется и кровь скап­ливается в селезенке, почках, печени. При воздействии стрессовых факторов (недостаток кислорода, колебания температуры, транс­портирование, сортировка рыбы, лечебно-профилактические об­работки и т. д.) происходит обескровливание селезенки и уменьше­ние ее размера, повышение кровяного давления и частоты сердеч­ных сокращений с параллельным подъемом уровня сахара в крови и снижением количества гликогена в печени. Так, если при нормаль­ных условиях относительная масса селезенки карпа составляет 1,2- 1,4 % массы тела, то при стрессе она уменьшается до 0,15-0,2 %, а при аэромонозе увеличивается до 1,7 % (Альбрехт, 1969).

Тимус расположен на медиальной стенке жаберной полости, вблизи места прикрепления жаберных крышек к затылочной об­ласти головы. Он состоит из соединительнотканной стромы, в ко­торую заключены скопления лимфоцитов и видоизмененной эпи­телиальной ткани. Снаружи он покрыт капсулой. У многих кос­тистых рыб железа функционирует всю жизнь, принимая участие в лимфопоэзе и формировании иммунитета. Лимфатическая систе­ма у рыб представлена только сетью лимфатических щелей, капил­ляров и протоков. Наиболее крупные из них парные подпозвоноч- ные, головные и боковые стволы, идущие под кожей вдоль боко­вой линии, впадают в кардинальные вены у кювьеровых протоков. Для улучшения движения лимфы по сосудам у некоторых рыб имеются лимфатические сердца, расположенные в хвосте под пос­ледним позвонком.

ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ, ГАЗООБМЕН

У рыб в процессе эволюции развились два типа дыхания: водное и воздушное. Водное дыхание осуществляется при помощи жабр и кожи, воздушное дыхание — при помощи кожи, плавательного пу­зыря, кишечника и наджаберных органов. Основными органами дыхания рыб являются жабры, а все остальные можно назвать до­полнительными или вспомогательными органами дыхания, хотя некоторые из них иногда имеют первостепенное значение.

Главной функцией жабр является газообмен — поглощение кис­лорода и выделение углекислого газа (диоксида углерода), но жабры участвуют также в водно-солевом обмене, выделяя аммиак, мочеви­ну, поглощая и выделяя воду и ионы солей, особенно ионы натрия.

Устройство жаберного аппарата у рыб разных систематических групп существенно различается. У круглоротых жабры мешковид­ные у хрящевых — пластинчатые, у костистых — гребенчатые.

Жабры (branchiae) костистых рыб расположены в боковых отде­лах жаберной полости, прикрытой с обеих сторон жаберными крышками. Они состоят из четырех полных дуг и пятой рудимен- тированной жаберной дуги. От внешней выпуклой стороны дуги отходят жаберные лепестки, основу которых составляют хрящевые жаберные лучи. Своим основанием лепестки прикрепляются к жа­берной дуге, а свободные концы их расходятся под острым углом наружу и внутрь (рис. 12). Поперек жаберного лепестка расположе­ны тонкие респираторные складки, называемые вторичными плас­тинками, или лепесточками. Число лепесточков у разных видов рыб колеблется от 15 до 36 на 1 мм, их высота 150-200 мкм, толщина 10-15 мкм.

На стороне дуги, обращенной в ротовую полость, находятся жа­берные тычинки. Они являются фильтрующим аппаратом, задер­живающим во рту кормовые организмы и взвешенные частицы. У планктонофагов тычинки густые, высокие; у хищников —редкие, низкие; у всеядных занимают среднее положение между первыми и вторыми. Основу тычинок составляют костные пластинки.

Рис. 12. Жаберный аппарат костистой рыбы (по Воскобойникову):

1— первая жаберная дуга; 2 — жаберные тычин­ки; 3 — сердце; 4 — жаберные лепестки

В жабрах происходит интен­сивное кровообращение, поэтому для них характерна ярко-розовая окраска. Венозная кровь поступа­ет в жабры по брюшной аорте, от которой к каждой жаберной дуге отходят бранхиальные артерии. От последних ответвляются принося­щие лепестковые артерии, идущие по внутреннему краю хрящевых лучей. От них к лепесточкам отде­ляются веточки, которые, раздва­иваясь, идут по их наружному и внутреннему краям и образуют гус­тую сеть капилляров. Диаметр ка­пилляров приблизительно равен величине эритроцита. На противоположном конце лепесточка кра­евые артериолы сливаются в один сосуд, который впадает в вынося­щую вену, а последняя переходит в бранхиальные вены, впадающие в спинную аорту.

Гистологическое строение лучше изучать на продольных срезах, проходящих по ходу жаберных лепестков и параллельно жаберным дугам. В этом случае лепестки и тычинки будут разрезаны вдоль, а на поперечном сечении видны респираторные складки (рис. 13). Поверхность тычинок, дуг и лепестков в участках, свободных от ле­песточков, покрыта многослойным эпителием эпидермального типа, содержащим многочисленные слизистые клетки. Между складками у их основания, кроме того, располагаются светлые хло- ридные клетки, участвующие в осморегуляции.

Респираторные складки снаружи выстланы однослойным плос­ким (респираторным) эпителием, а внутри пронизаны многочис­ленными капиллярами, которые поддерживаются опорными клетка­ми (пилар-клетками). Следовательно, тканевый барьер между водой и кровью достаточно тонкий, образованный дыхательным эпители­ем и стенкой капилляров. При воздействии вредных факторов среды, особенно токсических веществ, он сильно утолщается за счет отслое­ния, набухания и пролиферации эпителия, что затрудняет диффу­зию кислорода в кровь и приводит к гипоксии.

Газообмен между водой и кровью рыб происходит путем пассив­ной диффузии кислорода и диоксида углерода по градиенту кон­центрации газов, только движение их идет в противоположных на­правлениях. Важнейшими условиями оптимального газообмена яв­ляются постоянная проточность воды в жабрах, сохранение их структуры, регулирование площади и плотности диффузионной

поверхности и использование гемоглобина для увеличения кисло­родной емкости плазмы крови. У рыб кровь в капиллярах жабр течет в направлении, противоположном току воды. Этот противоточный механизм обеспечивает практически полное насыщение крови кис­лородом и максимальное его извлечение из воды (у многих рыб до 80 % растворенного в воде кислорода).

Вода прокачивается через жаберную полость с помощью движе­ния ротового аппарата и жаберных крышек. Поэтому частоту дыха­ния у рыб определяют по количеству движений жаберных крышек. На ритм дыхания рыб в первую очередь влияет содержание в воде кислорода, а также концентрация диоксида углерода, температура, рН ит. д. Причем чувствительность рыб к недостатку кислорода (в воде и крови) значительно выше, чем к избытку диоксида углерода (гиперкапния). Например, при 10 °С и нормальном содержании кислорода (4,0-5,0 мг/л) форель совершает 60-70, карп —30-40 дыхательных движений в минуту, а при 1,2 мг 0₂/л частота дыхания увеличивается в 2-3 раза. Зимой у карпа ритм дыхания резко за­медляется (до 3-4 дыхательных движений в минуту).

Большинство рыб, периодически прикрывая жаберные крыш­ки, обратным током воды промывают жабры от взвесей. Это назы­вают рефлексом откашливания или кашлем рыб. Он особенно четко проявляется при различ­ных токсикозах.

Жабры помимо дыхательной функции выполняют функции выделения и осморегуляции. Рыбы как водные животные от­носятся к аммониотелическим организмам, у которых основ­ным конечным продуктом азо­тистого обмена является амми-' ак. Он выделяется в воду через жабры в виде иона аммония. Жабры проницаемы также для неорганических ионов раство­ренных в воде солей и низкомо­лекулярных соединений, транс­портирование которых проис­ходит путем диффузии или ак­тивно с помощью специальных структур.

Рис. 13. Микроскопическое строение жаберного лепестка (из Yasutake, 1983):

I — жаберный луч; 2 — лепесточки (респира­торные складки); 3 — респираторный эпите­лий; 4 — капилляры с эритроцитами; 5— сли­зистые клетки

Большую роль в осморегуляции играют хлоридные клетки, кото­рые могут активно перемещать ионы натрия и хлора в направлении, противоположном градиенту концентрации (диффузии). У пресно­водных рыб хлоридные клетки переносят одновалентные ионы из воды в кровь для замещения ионов, утраченных с обильно выделяе­мой мочой. У морских рыб направление переноса происходит в об­ратную сторону — из крови в воду.

При высоких градиентах концентраций химических веществ в воде происходит нарушение осморегуляторной функции жабр, что имеет важное значение для объяснения механизма действия многих токсикантов и используется в борьбе с болезнями рыб. Например, на этом основан гиперосмотический способ введения вакцин и ле­чебных препаратов.

Кожное дыхание существует у всех видов рыб, но степень учас­тия кожи в дыхании во многом зависит от возраста рыб, условий внешней среды и других факторов. У рыб, обитающих в чистых про­точных водоемах, на кожное дыхание приходится всего 3-10 %. Га­зообмен эмбрионов осуществляется через всю поверхность тела: кожный покров и сосудистую систему желточного мешка.

Кишечное дыхание развито у вьюновых, тропических сомиков и др. Воздух, проглоченный ртом, прогоняется через кишечник и диффундирует в кровь в местах с густой сетью кровеносных сосу­дов.

Плавательный пузырь выполняет в основном гидростатическую функцию, но у некоторых рыб принимает активное участие в дыха­нии, являясь резервуаром воздуха. В зависимости от анатомии пу­зыря рыбы делятся на две большие группы: открытопузырные (большинство видов) и закрытопузырные (окуневые, треска, ке­фаль, колюшка и др.). У открытопузырных плавательный пузырь сообщается с кишечником протоком, который у закрытопузырных отсутствует. У карповых рыб плавательный пузырь делится на пе­реднюю и заднюю камеры, которые соединены узким и коротким каналом (см. рис. 10, б).

Стенка передней камеры состоит из внутренней и наружной оболочек. Наружная оболочка в задней камере отсутствует. Внут­ренняя выстилка обеих камер образована однослойным плоским эпителием, за которым следуют тонкий слой рыхлой соединитель­ной ткани, мышечные тяжи и сосудистый слой. Далее расположены 2-3 эластические пластинки. Наружная оболочка передней камеры состоит из двух слоев плотной волокнистой (игольчатой) соедини­тельной ткани, придающей ей перламутровый блеск. Снаружи обе камеры покрыты серозной оболочкой.

Наджаберный и лабиринтовый органы встречаются у змееголова и у тропических рыб (петушки, гурами, макроподы). Они представ­ляют собой мешкообразные выпячивания жаберной полости (лаби­ринтовый орган) или глотки (наджаберный орган) и предназначены в основном для воздушного дыхания.

ОРГАНЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Особенности строения и функционирования пищеварительной системы рыб обусловлены характером их питания и уровнем эволю­ционного развития. В ротовой полости рыб нет слюнных желез. Поджелудочная железа у них диффузная. Строение пищеваритель­ного тракта мирных и хищных рыб существенно различается.

У хищников хорошо развиты зубы как на челюстях, так и на дру­гих частях полости рта (нёбной, сошнике, языке и др.). Но они слу­жат лишь для захвата и удержания жертвы. У мирных рыб (сельде­вых, карповых и др.) челюстные зубы отсутствуют. Для перетира­ния пищи у них приспособлены глоточные зубы и жерновок. В за­хвате и удержании пищи участвуют также жаберные тычинки.

Жаберные дуги, верхний и нижний своды рта формируют ко­роткую глотку. За глоткой следует короткий широкий пищевод с мускулистой стенкой. Слизистая оболочка рта, глотки и пищевода выстлана многослойным плоским эпителием, содержащим мно­гочисленные слизистые бокаловидные клетки. Подэпителиаль- ные слои образованы сетью коллагеновых волокон и поперечно­полосатой мускулатурой, которая окружает весь пищевод. Наруж­ная соединительнотканная оболочка пищевода срастается с окру- жающими тканями.

Желудок имеется только у хищных рыб, а у мирных пищевод переходит непосредственно в передний отдел кишечника. Желу­док чаще мешковидно расширен, хорошо растяжим и вместите­лен. Стенка его состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и серозной.

Складки слизистой высокие, покрытые призматическим эпите­лием. В их основании расположены трубчатые железы, открываю­щиеся в желудочные ямки. Под железами располагается подслизис- тый слой, содержащий единичные мышечные пучки. Мышечная оболочка двухслойная, хорошо развитая. Серозная оболочка обыч­ного строения.

Кишечник обеих групп рыб не имеет четких анатомических гра­ниц и условно делится на передний, средний и задний отделы. Дли­на кишечника, его топография у разных видов имеют свои особен­ности и зависят от рода пищи. Относительная длина кишечника ра­стительноядных рыб составляет 6-15 (толстолобик, белый амур), всеядных (карпа, карася) — 2-3, хищных (щуки, судака, окуня) — 0,6-1,2 (см. рис. 10, а, 14). У хищных рыб в передней части кишеч­ника расположены слепые выросты — пилорические придатки, чис­ло которых колеблется от 3 у окуня до 400 у лососей.

Слизистая оболочка кишечника образует складки, высота кото­рых к заднему отделу постепенно уменьшается. Они покрыты каем­чатым эпителием и бокаловидными клетками. К заднему отделу ки­шечника число последних постепенно увеличивается. Подслизис- тый слой состоит из рыхлой соединительной ткани с большим ко­личеством лимфоидных элементов.

Рис. 14. Строение кишечника рыб (Моисеев, 1983):

А — скат; Б— осетр; В — лосось; Г— окунь; Д— карп; Е—толстолобик; /—спиральный кла­пан; 2— пилорическая железа; 3 ~ пилорические придатки

Мышечная оболочка состоит из внутреннего кольцевого и на­ружного продольного слоев гладкой мускулатуры. Снаружи кишеч­ник покрыт серозной оболочкой.

Печень рыб — объемистый орган, относительная масса которого у костистых достигает 8 % массы тела. Масса, плотность и цвет пе­чени сильно колеблются в зависимости от половой зрелости рыб, времени года, интенсивности питания и качества пищи. У боль­шинства рыб печень имеет бледно-розовую окраску с коричневатым оттенком и упругую консистенцию. Летом при интенсивном пита­нии рыб и отложении жира в печеночных клетках она становится бледной и рыхлой. В зимний период вследствие длительного голода­ния печень карповых рыб часто уменьшается в объеме, становится тусклой, водянистой и нередко приобретает зеленоватую окраску за счет скопления желчного пигмента в цитоплазме гепатоцитов.

У хищных рыб печень четко обособлена, расположена в перед­ней части брюшной полости, а у карповых находится между петля­ми кишечника, приобретая многолопастную форму.

Паренхима печени рыб трубчато-сетчатая, не разделяемая на дольки и состоящая из анастомозов секреторных трубок. Между

ними лежат желчные и артериальные капилляры, а также синусои­ды воротной вены. Триады в печени рыб встречаются редко. Секре­торные трубки состоят из многоугольных клеток, содержащих круг­лое, бедное хроматином ядро с 1-2 крупными ядрышками.

На парафиновых и целлоидиновых срезах цитоплазма гепатоци¹ тов карповых ячеистая, содержащая много пустот, соответствую­щих локализации жира и гликогена. У форели и других лососевых цитоплазма гепатоцитов компактная, мелкозернистая, почти не со­держащая жировых пустот. Серозная оболочка состоит из очень тонкой прослойки соединительной ткани, покрытой мезотелием (рис. 15). Печень рыб, как и других животных, является пищевари­тельной железой, выделяющей желчь. Она выполняет барьерную и важнейшие метаболические функции: участвует в белковом, угле­водном и жировом обменах, создает запасы гликогена и жира.

Желчный пузырь овально-грушевидной формы соединен с ки­шечником желчным протоком, который у карповых впадает в пе­редний отдел кишечника, а у лососевых — вблизи соединения киш­ки с желудком. Стенки пузыря и желчных протоков выстланы ци­линдрическим эпителием, за которым следуют мышечная и сероз­ная оболочки.

Поджелудочная железа рыб диффузная. Она состоит из клеточ­ных тяжей, сопровождающих ветви воротной вены. Она обнаружи­вается только гистологически. У карпа, толстолобика, белого амура, буффало и других карповых ее островки обнаруживают в мезенто- риальной клетчатке, паренхиме печени и селезенки. У лососевых она сосредоточена в мезентерии в области пилорических придат­ков. С кишечником железа соединяется собственным протоком, идущим рядом с желчным. Островки Ларгенганса разбросаны в

Рис. 15. Микроскопическое строение печени форели (из Yasutake, 1983): а — центральные вены; Ь — синусоиды; с — печеночные клетки

скоплениях ацинарных клеток. Клеточное строение экзокринной и эндокринной частей железы не отличается от аналогичных струк­тур теплокровных животных.

Механизм переваривания и всасывания пищи у рыб принципи­ально не отличается от такового у наземных животных. Желудочное пищеварение у них осуществляется с помощью пепсина и соляной кислоты, а у мирных рыб весь процесс переваривания пищи проис­ходит в кишечнике. В нем участвуют ферменты поджелудочной же­лезы (трипсин, химотрипсин, амилаза, мальтаза, липаза, нуклеа- зы), кишечного сока (энтерокиназа, аминопептидаза, фосфатаза и др.) и желчь. Пристеночное пищеварение и всасывание происхо­дят в зоне щеточной каемки кишечного эпителия.

На пищеварение рыб заметно влияют факторы внешней среды: температура, химический и газовый составы воды, время года и т. д. Хотя рыбы приспособлены к длительному голоданию (до 1 года), при неблагоприятных условиях среды недостаточно упитанные и истощенные особи легко заболевают и плохо переносят воздей­ствия различных вредных факторов.

ОРГАНЫ ВЫДЕЛЕНИЯ И ОСМОРЕГУЛЯЦИИ

В отличие от теплокровных животных у рыб функционирует бо­лее примитивная туловищная почка (мезонефрос). Почки лежат вдоль позвоночника в виде двух рыхлых темно-красных тяжей. Ана­томически они разделяются на головной (головная почка), средний и хвостовой отделы. У карповых наиболее развита средняя часть почки, расположенная между передней и задней камерами плава­тельного пузыря в виде треугольного свода.

Паренхиму почек составляют элементы кроветворной ткани и мочевыделительной системы, соотношение которых изменяется от переднего отдела к каудальным отделам. В головной почке мочевые канальцы (за исключением некоторых рыб) отсутствуют. Ее осно­вой служит ретикулярная ткань, в петлях которой находятся много­численные гемоцитобласты, клетки эритро-, лимфо- и миелоблас- тического ряда, а также соответствующие зрелые формы. В среднем и особенно в заднем отделах постепенно уменьшается масса гемо- поэтической ткани и увеличивается число мочевых канальцев и клубочков (рис. 16).

Мочевыделительная система представлена мальпигиевым тель­цем, извитыми мочевыми канальцами и мочеотводящими путями. Мальпигиевые тельца у рыб малоразмерные, расположенные по­одиночке или группами (по 2-3), образованные капсулой Шумлян- ского—Боумена и сосудистым клубочком. Воронки сохраняются лишь у хрящевых и некоторых осетровых рыб.

За мальпигиевым тельцем следуют сильно извитые канальцы, образующие проксимальные и дистальные петли (конволюты). Строение проксимальных участков отличается более узким просве­том канальцев, однослойным цилиндрическим эпителием, содер­жащим крупные светлые ядра с ядрышками и щеточную каемку. В

Рис. 16. Микроскопическое строение почек форели (Yasutake, 1983):

а — проксимальный мочевой каналец; b — вторичный проксимальный каналец; с — лимфоцит; d — серозная оболочка канальца; е— меланоцит; /— гемопоэтическая ткань

дистальном отрезке высота эпи­телия уменьшается, он стано­вится кубическим, просвет ка­нальцев расширяется. В связу­ющем отделе эпителий теряет щеточную каемку, а в собира­тельных трубках и мочепрово- дах он превращается в многоряд­ный. Эпителий мочепроводов имеет волнистую поверхность.

Мочепроводы, формируясь в среднем отделе почек, проходят по боковым краям хвостовой почки и соединяются в моче- провод, который впадает в мо­чевой пузырь. Моча из мочевого пузыря выделяется через корот­кий проток, заканчивающийся мочевым отверстием, расположенным позади ануса. Мочевыводя- щие пути состоят из внутреннего слоя многорядного призматичес­кого эпителия, средней мышечной и наружной серозной оболочек.

Строение почек и их функционирование у разных групп рыб связаны с особенностями осморегуляции. У пресноводных костис­тых кровь и тканевая жидкость гипертоничны, а у морских — гипо- тоничны по отношению к окружающей среде. В связи с этим и ос- морегуляция у них осуществляется по-разному.

У пресноводных рыб, обитающих в гипотоничной среде, вода проникает в организм через жабры, кожу и перорально только с пи­щей. Для предупреждения обводнения организма в почках хорошо развит фильтрационный аппарат (многочисленные клубочки и ка­нальцы) и выделяется большое количество гипотоничной мочи (50-300 мл/кг массы тела). Потеря солей компенсируется реабсорб- цией их в дистальных почечных канальцах, а также проникновени­ем через жабры и поступлением с кормом.

Морские рыбы, постоянно находясь в гипертоничной среде, на­оборот, теряют воду через жабры и кожу, с мочой и экскрементами. Во избежание обезвоживания они пьют соленую воду, которая из кишечника всасывается в кровь, а избыток солей выделяется хло- ридными клетками жабр и с экскрементами. Клубочковая фильтра­ция у них развита слабо, выделяется очень мало мочи (3-20 мл/кг массы тела). В почках у них немного мальпигиевых телец, а у неко­торых рыб их нет совсем.

Проходные рыбы при миграции из одной среды в другую меняют способ осморегуляции: в морской воде она осуществляется, как у морских рыб, а в пресной — как у пресноводных. Поэтому их почки имеют сходное строение как с пресноводными, так и с морскими рыбами.

Однако этот переход должен идти постепенно, через определен­ную стадию развития, которая, например, у лососевых называется смолтификацией. В противном случае рыбы не переносят стресс, вызванный высокой соленостью. Даже для рыб, готовых к мигра­ции, резкая смена солености воды является стрессовым фактором, снижающим устойчивость их к болезням.

Роль почек рыб в выделении продуктов азотистого обмена (мо­чевины) незначительна, поскольку основной конечный его про­дукт — аммиак — диффундирует через жабры в воду.

Таким образом, синдром гидратации тканей и водянки, часто наблюдаемый при заболеваниях рыб, можно объяснить нарушени­ем осморегуляторной функции почек, жабр и других органов.

ОРГАНЫ РАЗМНОЖЕНИЯ

Воспроизводительная система рыб состоит из половых желез — яичников и семенников — и выводных протоков. У хрящевых и осетровых мочевыделительные и половые органы находятся в тес­ном морфологическом контакте, а у костистых они полностью раз­делены. Поскольку гонады рыб находятся в полости тела, внешние половые признаки у них слабо выражены. Поэтому пол неполово­зрелых рыб можно определить только при вскрытии. При дости­жении половой зрелости к моменту нереста размер гонад сильно увеличивается, достигая у карповых 17 %, у осетровых 34 % массы тела. Занимая большую часть брюшной полости, они нередко вы­зывают атрофию внутренних органов. У таких производителей брюшко вздуто, а у самцов из мочеполового отверстия выдавлива­ются молоки.