ОСНОВЫ БИОЛОГИИ РЫБ 1 страница

Рыбы — самая древняя и многочисленная группа позвоночных животных. Наиболее ранние ископаемые останки позвоночных при­надлежат круглоротым и панцирным рыбам, найденным в силурий­ских отложениях палеозойской эры (440 млн лет назад). Затем возник­ли акулы и скаты, хрящевые ганоиды — осетрообразные (350-285 млн лет назад) и позднее всех — костистые рыбы, обнаруженные в отло­жениях мезозойской эры (230-137 млн лет назад), которые господ­ствовали в пресных и морских водоемах и сохранились до сих пор.

В системе животных рыбы (и круглоротые) занимают низшее мес­то среди позвоночных. В соответствии с современной зоологической систематикой (Л. С. Берг, Т. С. Расс, Г. У. Линдберг и др.) рыбы от­носятся к типу Хордовые, подвиду Черепные, надклассу Челюстно- ротые и подразделяются на два класса: Хрящевые и Костные.

Известно более 20 тыс. видов рыб, которые отличаются большим разнообразием как по морфобиологическим особенностям, так и по ареалу обитания. Эту специфику следует четко знать и учитывать как при хозяйственном использовании, так и при оценке различ­ных патологических состояний рыб.

В соответствии с зоной обитания в водоемах выделены следую­щие биологические группы рыб:

морские рыбы живут в соленой воде морей и океанов (всего око­ло 11,6 тыс. видов);

пресноводные рыбы обитают только в пресных водах (8,3 тыс. видов); солоноватоводные рыбы обитают в опресненных участках морей и дельтах рек;

проходные рыбы в определенные периоды жизни меняют морс­кую среду на пресноводную и наоборот (около 130 видов); при этом морские рыбы заходят для нереста в реки, совершая анадромные миграции (лососевые, осетровые и др.), а пресноводные выходят нереститься из рек в море, совершая катадромные миграции (реч­ной угорь, некоторые виды бычков и др.);

полупроходные рыбы обитают в опресненных пространствах мо­рей, поднимаются на нерест невысоко в реки (сазан, лещ, вобла, сом, судаки др.).

По месту обитания в различных экологических зонах водоема — пелагиали (толще воды), бентали (придонной зоне), литорали (прибрежной зоне) — различают соответственно пелагических, бентических и литоральных рыб.

Глава 1

ОСОБЕННОСТИ АНАТОМИИ И ФИЗИОЛОГИИ РЫБ

ФОРМА ТЕЛА И ВНЕШНИЕ ПОКРОВЫ

Жизнь рыб в различных условиях определила множество форм их тела. Наиболее распространена торпедовидная (веретеновидная) форма тела (тунцы, скумбрии, лососи). Кроме того, различают стреловидную (щука, сайра, сарган), угревидную (миноги, микси- ны, угорь, вьюн), плоскую, когда тело сжато с боков (камбала, лещ) или в спинно-брюшном направлении (скат, морской черт), а также лентовидную (сабля-рыба) и шаровидную (еж-рыба, пинагор) фор­мы (рис. 1).

Основные части тела рыб — голова, туловище и хвост — не име­ют четко выраженных границ. Голова постепенно переходит в туло­вище и условно разграничивается по уровню заднего края жаберных крышек. Туловище заканчивается в области анального отверстия. От последнего и до конца тела тянется хвост, в котором различают хвостовой плавник и хвостовой стебель, продолжающийся от ануса до начала хвостового плавника (рис. 2).

Голова рыб в основном имеет форму усеченного конуса. Однако за счет выроста верхней челюсти встречаются и другие формы: в виде меча (меч-рыба), весла (веслонос), лопаты (лопатонос), моло­та (акула-молот) и др.

На голове костных рыб находятся рбт, носовые отверстия, глаза, жаберная щель. Различают следующиеЧасти: рыло, заглазничное пространство, щеки, лобную область.

Расположение рта и строение ротовой полости определяются ха­рактером питания рыб. Различают рот: верхний, конечный и ниж­ний, а также полуверхний и полунижний (рис. 3). Рыбы, питающи­еся у дна, обычно имеют нижний или полунижний, планктонофа- ги — верхний рот. У некоторых рыб рот выдвигается, образуя рото­вую трубку (осетровые, карповые). Многие виды (сом, карп, треска, вьюн и др.) имеют в области рта усики — органы вкуса и осязания.

У костных рыб имеется одна жаберная щель (полость), прикры­тая жаберными крышками. ,

На туловище и хвосте расположены органы движения и тормо­жения — плавники. Различают парные (грудные и брюшные) и не­парные (спинной, анальный, хвостовой) плавники. В зависимости от подвижности рыб и функциональной нагрузки существуют раз­личные формы плавников.

Тело рыб покрыто чешуей, являющейся производным собствен­но кожи. Только у некоторых видов она редуцирована (сомы, быч­ки, голые карпы и др.). Различают четыре формы чешуи: плакоид- ную, ганоидную, циклоидную и ктеноидную. Костистым рыбам свойственны циклоидная и ктеноидная формы чешуи. Циклоидная чешуя имеет округлую форму с ровным краем, а ктеноидная отлича­ется гребенчатым задним краем (рис. 4).

Рис. 1. Формы тела рыб: а —сарган; б— скумбрия; в — лещ; г —рыба-луна; д — камбала; е — угорь; ж —сельдяной ко­роль; з — кузовок; и — скат

Чешуйки состоят из наружного стекловидного и внутреннего во­локнистого слоев, образующих расположенные одна над другой пластинки (склериты). Наслоение склеритов происходит ежегодно с образованием годичных колец (зон сближения склеритов), ис­пользуемых для определения возраста рыб. Чешуйки, внедряясь своим основанием в кожу, располагаются черепицеобразно, покры­ты эпидермисом. Под ним образуются кармашки.

Рис. 2. Схема внешнего строения рыбы:

7 —жаберная крышка; 2 —спинной плавник; 3 — хвостовой стебель; 4 — хвостовой плавник; 5—фудной плавник; 5—брюшной плавник; 7—анальное отверстие; <? —анальный плавник; 9 — боковая линия; /—голова; //—туловище; ///—хвост; / —малая длина тела; L — длина тела

Кожа рыб состоит из эпидермиса и дермы. Кожу подстилает под­кожная соединительная ткань с жировыми клетками (рис. 5). Эпи­дермис образован многослойным неороговевающим эпителием. По направлению к поверхности эпителиальные клетки постепенно уп­лощаются, переходя от крупных цилиндрических (герминтивный слой) к плоским полигональным.

Эпидермис рыб богат железистыми клетками, выделяющими слизь. Среди них различают бо­каловидные, округлые зернис­тые и колбовидные клетки. Бо­каловидные клетки располага­ются в наружном, колбовид­ные — в самых глубоких слоях эпидермиса. В средней части эпидермиса разбросаны округ­лые зернистые клетки, выделя­ющие серозный секрет. Рыбы с хорошо развитой чешуей со­держат только бокаловидные и зернистые клетки. У рыб со слабым чешуйным покровом (сомовые, линь, вьюн, угорь) имеются все три вида клеток, в

результате чего ОНИ способны ^Рис-¹ Положение рта у карповых рыб:

выделять большое количество f-верхний рот (чехонь); tf-конечный рот . (сазан); в — полунижний рот (вобла); г — ниж-

СЛИЗИ. ний рот (остролучка)

Рис. 4. Типы чешуи разных групп рыб: А — ганоидная; Б — костная; а, б— циклоидная; в — ктеноидная; г — годичные кольца

Под эпидермисом находится дерма. Она состоит из пограничной пластинки, тонкого слоя рыхлой, а затем плотной соединительной ткани. Подкожная клетчатка (субкутис) у рыб развита слабо, рыхлая соединительная ткань ее переходит в миосепты.

В дерме и субкутисе залегают пигментные клетки, кровеносные

сосуды и нервные оконча-

5 __ ;; _ _;______ ния. Различная окраска рыб

обусловлена сочетанием в их коже четырех видов пиг­ментных клеток (хромато- форбв). Среди них различа­ют: меланофоры с пигмен­том меланином, эритрофо- ры и ксантофоры, имеющие в цитоплазме красные и желтые включения липо- хромов, и гуанофоры, содер­жащие кристаллы гуанина, которые придают коже сереб­ристый блеск. Пигментные клетки залегают также в се­розных покровах внутренних органов, брюшине, в пери- невральных и периваскуляр- ных зонах.

Установление изменений окраски кожного покрова и
интенсивности выделения слизи имеет практическое значение, позволяя в ряде случаев определить физиологическое состояние рыб.

Окраска рыб изменяется с возрастом, половой зрелостью (брач­ный наряд), состоянием здоровья и в результате воздействия внеш­ней среды. Давно замечено, что рыбы изменяют свою окраску в со­ответствии с цветом окружающей среды. На темном фоне грунта рыбы приобретают темную окраску, на светлом — бледную. У голо­дающих рыб, а также при гиповитаминозе ослабевает яркость ок­раски, постепенно исчезают красные и желтые тона, что связано с использованием липохромов в процессе обмена.

При местном нагревании происходит потемнение кожи вслед­ствие экспансии (расширения) меланофоров, а при охлаждении кожа светлеет (контракция меланофоров). Потемнение кожи рыб, погибших от холода, объясняется выключением при очень низкой температуре регуляторной функции центральной нервной системы.

При резком уменьшении количества кислорода в воде и увеличе­нии содержания свободного диоксида углерода, а также гибели рыб от удушья кожа рыб бледнеет.

Слизь защищает кожу и жабры от вредного действия бактерий, грибов, эктопаразитов, препятствует проникновению в организм токсинов, участвует в свертывании крови. Защитные функции ее обеспечиваются за счет высокого содержания в ней муциноподоб- ного вещества, гликопротеидов, нуклепротеидов, лизоцима и др. В ответ на действие вредных факторов среды рыба реагирует повыше­нием выделения слизи. Однако в зависимости от вида факторов ее характер меняется. Так, в щелочной среде слизь обильна и разжи­жена. В кислой среде, а также при воздействии солей тяжелых ме­таллов происходит ее коагуляция.

Во время различных манипуляций с рыбой часто наблюдаются травмирование кожи, срыв чешуи и потеря слизи. В результате это­го нарушается защитная функция кожи. Рыбы легко заражаются эк­топаразитами и становятся малоустойчивыми к неблагоприятным условиям среды. Поэтому осторожное обращение с рыбой на всех этапах рыбоводного процесса является важной профилактической мерой в сохранении здоровья рыб.

СКЕЛЕТ И МУСКУЛАТУРА

Скелет вместе с мышцами выполняет опорную, защитную и дви­гательную функции, а также определяет форму тела.

Скелет рыб состоит из наружного и внутреннего. Наружный ске­лет представлен чешуей, а внутренний — делится на осевой, скелет черепа и скелет плавников (рис. 6).

У большинства рыб осевой скелет представлен позвоночником, в котором выделяют два отдела: туловищный с ребрами и хвостовой без ребер. У круглоротых, хрящевых и ганоидных (осетровых) рыб всю жизнь сохраняется хорда, не расчлененная на позвонки.

Позвоночник костистых рыб представлен туловищными и хвос­товыми позвонками общим количеством 25—100 и более. Туловищ­ные позвонки состоят из тела, остистых и поперечных отростков (па- рапофизов). В основе остистых отростков расположены невральные дуги, образующие спинномозговой канал. К парапофизам прикреп­ляются ребра. В хвостовой части поперечные отростки замыкаются книзу, образуя гемальную дугу и гемальный отросток. У карповых и многих других рыб имеются тонкие межмышечные косточки, рас­полагающиеся в миосептах.

Череп рыб имеет сложное строение и состоит из многочислен­ных (свыше 40) костей, тесно соединенных между собой хрящевы­ми прослойками.

Скелет непарных плавников состоит из базальных косточек (ра- диалий), вклинивающихся между остистыми отростками позвон­ков, и примыкающих к ним плавниковых лучей. У лососевых рыб позади спинного расположен безлучевой жировой плавник. Пар­ные плавники состоят из поясов (плечевого и тазового) и скелета свободного плавника.

Соматическая мускулатура представлена поперечно-полосаты- ми мышцами туловища, головы и плавников (рис. 7). Наиболее развита большая боковая туловищная мышца, состоящая из сег­ментов (миомеров), число которых соответствует количеству по­звонков. Миомеры имеют изогнутую форму в виде конусов, вло­женных один в другой и разделенных соединительнотканными прослойками (миосептами). В продольном направлении туловищ­ная мышца разделена прослойкой соединительной ткани на верх­нюю и нижнюю части. Сверху она покрыта полосой поверхност­ной латеральной мышцы.

В брюшной области расположены косые мышцы, а у карпа — и прямая мышца живота. Основную массу составляют белые мышцы.

Рис. 6. Скелет костистой рыбы (карпа): 1 — кости черепа; 2 — основные элементы спинного плавника; 3 — лучи спинного плавника; 4— позвонки; 5—лучи хвостового плавника; 6~ кости и лучи анальногр плавника; 7— ребра; 8~~ кости и лучи брюшного плавника; Р—кости и лучи грудного плавника; 10— жаберная крышка

Рис. 7. Мышцы туловища и головы окуня:

/ — боковые мышцы; 2 — мышцы спинных и анального плавников; 3— мышцы хвостового плавника; 4 — мышцы грудных плавников; 5 — челюстные мышцы

К красным относятся поверхностная боковая мышца, мускулатура головы, плавников, жаберных крышек и др.

Гладкая мышечная ткань входит в состав кишечной трубки, внутренних органов и сосудов; в глотке и пищеводе гладкие мышцы смешаны с поперечно-полосатыми.

Гистологическое строение мышечной ткани рыб не отличается от строения мышечной ткани теплокровных животных.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Нервная система. У рыб она находится на более низком уровне развития, чем у высших животных. Микроскопически нервная ткань рыб не имеет существенных отличий. Но в анатомии и цито- архитектонике ее центрального и периферического отделов уста­новлены значительные особенности.

Головной мозг имеет относительно небольшие размеры и ли­нейное расположение частей. Например, относительная масса моз­га щуки, налима и других рыб составляет 0,07-0,14 % массы тела. Головной мозг рыб делится на следующие отделы: передний, про­межуточный и средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг (рис. 8). Степень развития каждого отдела тесно связана с образом жизни рыб. Например, у пелагических и хищных рыб лучше разви­ты зрительные доли среднего мозга и мозжечок. У донных рыб, на­оборот, хорошо развит передний и продолговатый мозг.

Передний мозг является центром обоняния, регулирующим стайное поведение рыб. В его основании лежат полосатые тела, к которым спереди примыкают обонятельные луковицы. Например, у лососевых обонятельные луковицы находятся рядом с полосаты­ми телами, а у карповых, сомовых и тресковых они удалены до уровня носовых ямок и соединены с мозгом посредством обоня-

А — вид сверху; Б — вид снизу; В — вид сбо­ку; / — передний мозг; 2— промежуточный мозг; 3— средний мозг (зрительные доли); 4— мозжечок; 5— продолговатый мозг; <5— обонятельные доли; 7—эпифиз; 8— гипо­физ; 9— сосудистый мешок

тельных трактов. Двумя ножка­ми полосатые тела соединяются сталамусом.

Промежуточный мозг вклю­чает в себя эпиталамус, таламус и гипоталамус. Эпиталамус со­стоит из парного габенулярного ганглия и эпифиза. Таламус со­ставляет основу мозга, своими нижними и боковыми стенками ограничивая третий желудочек. В гипоталамус входят гипофиз и сосудистый мешок. Поскольку промежуточный мозг является центром переключения возбуждений, в таламусе и гипоталамусе нахо­дятся многочисленные мозговые ядра, связанные со всеми отделами.

Средний мозг состоит из массивного основания, являющегося продолжением таламуса, и крыши, которая разделена на два полу­шария — зрительные доли (tectum opticum). Внутри среднего мозга находится третий желудочек, на дне которого расположены два вы­пячивания выступающих сюда ножек мозжечка. Зрительные доли, являющиеся прообразом больших полушарий, устроены проще, чем у млекопитающих животных. Они состоят из 4-5 рядов нер­вных клеток. Средний мозг является центром зрительных восприя­тий. От него берут начало зрительный, глазодвигательный и блоко­вой нервы. Тектум является основным координаторным центром, заменяющим у рыб большие полушария млекопитающих (А. Ромер, Т. Парсонс, 1992).

Мозжечок лежит позади зрительных долей над продолговатым мозгом. В нем различают тело и две ножки. Тело состоит из трех слоев: наружного молекулярного, среднего ганглиозного и внут­реннего зернистого. Молекулярный слой имеет нейрофибрилляр- ную структуру с единичными мелкими нейронами. Ганглиозный слой представлен одним рядом грушевидных нейронов — клеток Пуркинье, зернистый — включает многочисленные мелкие клет­ки — микроглии.

Мозжечок у рыб также выполняет координаторные функции, ре­гулирует плавание и равновесие тела, обеспечивает соразмерность двигательных стимулов, посылая сигналы в средний мозг, откуда они поступают в двигательные центры мозга.

Продолговатый мозг является продолжением основания средне­го мозга и без видимых границ переходит в спинной мозг. На его дорсальной стороне находится четвертый желудочек, по боковым сторонам которого располагаются утолщения с залегающими в них ядрами блуждающего нерва. У карповых рыб между этими утолще­ниями со дна желудочка выступает мощный медиальный бугор.

Продолговатый мозг содержит проводящую систему, связываю­щую головной мозг со спинным. Он является местом отхождения с 5~й по 10-ю пару головных нервов. В нем помещаются дыхатель­ный, сосудодвигательный и другие жизненно важные центры. Здесь им соответствуют мозговые ядра, состоящие из крупных мультипо- лярных нейронов.

У костистых рыб в'отличие от высших позвоночных животных имеются 10 пар головных нервов. Нерв, соответствующий добавоч­ному (11-я пара), не обособлен от блуждающего, а подъязычный нерв отсутствует. Гомологом 12-й пары служит первый спинномоз­говой нерв.

Спинной мозг в виде цилиндрического тела залегает в невраль- ных дугах позвонков вдоль всего позвоночника. Внутри мозга про­ходит центральный канал, вокруг которого располагаются нейро­ны мультиполярного типа. Серое вещество находится внутри моз­гового ствола, образуя вентральные, боковые и дорсальные рога.

От спинного мозга метамерно отходят спинномозговые нервы, висцеральные ветви которых участвуют в образовании симпатичес­кого нервного ствола.

Снаружи мозг покрыт тремя оболочками: внутренней мягкой, средней паутинной и наружной твердой волокнистой.

Симпатическая нервная система представлена двумя проходя­щими вдоль позвоночного столба симпатическими пограничными трактами. Соответственно каждому спинальному нерву в послед­них располагаются ганглии, от которых отходят ветви во внутрен­ние органы, сосуды и сердце. Основу парасимпатической нервной системы составляет блуждающий нерв. У рыб имеются также перед­нее (грудное) и заднее (тазовое) сплетения и интрамуральные ган­глии в кишечнике и других органах. В большинстве органов рыб учеными установлена двойная — симпатическая и парасимпатичес­кая — иннервация.

Органы чувств. Система анализаторов у рыб представлена орга­нами химической рецепции, зрения, слуха и боковой линией.

Органы химической рецепции включают в себя рецепторы обо­няния, вкуса, осязания и общехимического восприятия. Морфоло­гически у рыб четко обособлены только органы обоняния. Осталь­ные объединяются в общий анализатор необонятельной хеморе- цепции.

Органом обоняния являются парные носовые мешки (ноздри), открывающиеся наружу двумя отверстиями: передним входным и задним выходным. На дне мешка расположены обонятельные складки в виде розетки. Они содержат скопления обонятельных клеток, а также обильно снабжены нервными окончаниями. Обо­няние у рыб хорошо развито. Обонятельные клетки чувствительны к малейшим концентрациям химических веществ. По запаху рыбы способны находить пищу, осуществлять контакты с особями своего вида, различая их пол, состояние (стресс, смерть); распознавать другие виды рыб, а также ориентироваться во время миграций.

Анализаторы необонятельной хеморецепции воспринимают вкусовые ощущения и информацию о химическом составе воды: солености, рН, содержании кислорода, диоксида углерода и др. Рыбы чутко воспринимают сладкое, горькое, соленое, кислое, раз­личают изменение солености, рН, концентрации диоксида углеро­да, органических кислот и других веществ.

Хеморецепция осуществляется вкусовыми почками и свобод­ными окончаниями блуждающего, тройничного и некоторых спинномозговых нервов. Они расположены в ротовой полости, на губах, жабрах, в глотке, на коже головы и туловища, на усиках и плавниках. Их размеры, количество и распределение зависят от экологии и вида рыб.

Чувствительные почки залегают в ямках кожи и слизистых обо­лочек, состоят из опорных и веретеновидных чувствительных кле­ток.

У рыб хорошо развиты также анализаторы осязания и темпера­турного чувства. Они очень быстро реагируют на изменения темпе­ратуры воды, чувствительны к ее перепадам. Тактильные и термо­рецепторы рассеяны по всей поверхности тела и плавников.

Глаза рыб устроены довольно сходно с органами зрения высших животных. В отличие от последних у рыб они имеют эллипсоидную форму, плоскую роговицу и шаровидный, не изменяющий своей выпуклости хрусталик. Конъюнктива представляет собой кольце­видное утолщение слизистой, лишена век и мигательной перепон­ки. Аккомодация глаз рыб достигается движением всего хрусталика с помощью хрусталиковой мышцы и эластических волокон. Сереб­ристый блеск глазам рыб придает слой гаунофоров, находящихся в сосудистой оболочке. Радужная оболочка содержит мышечные во­локна. Однако сужающая способность их невелика.

Орган слуха рыб по строению сходен с внутренним ухом млеко­питающих. Ушной аппарат помещен в костной камере черепа и за­крыт костями. Он состоит из двух мешочков (верхнего и нижнего), трех полукружных каналов и ампулы. Все части перепончатого ла­биринта заполнены эндолимфой и выстланы чувствительными во- лосковыми клетками. В эндолимфе во взвешенном состоянии нахо­дятся три слуховых камешка (отолиты). Такое устройство лабирин­та обеспечивает рыбам в первую очередь равновесие. Они также хо­рошо слышат: определяют направление звука, реагируют на его тона. Чувствительность уха повышается у карповых, сомовых и не­которых других рыб с помощью плавательного пузыря, который свя­зан с ухом при помощи Веберова аппарата (группы косточек).

Со слуховым аппаратом функционально связана боковая ли­ния — орган равновесия. С ее помощью рыба определяет скорость и направление течения воды, выявляет различные препятствия, воспринимает звуки низкой частоты — шум волн, судов, взрывов и др. Боковая линия представляет собой продольный канал, зале­гающий в коже и сообщающийся с внешней средой отверстиями в чешуйках. Она тянется пологой дугой от хвоста до головы, где раз­ветвляется на две ветви. Канал заполнен слизью, выстлан эпите­лием, в котором разбросаны чувствительные почки (невромасты), состоящие из скоплений сенсорных клеток. Боковая линия и ухо рыб составляют единую акустико-латеральную систему, связан­ную общей иннервацией с ветвями слухового, лицевого и блужда­ющего нервов.

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА.

КРОВЬ И ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ

Главным различием кровеносной системы рыб и высших позво­ночных является наличие одного круга кровообращения и двухка­мерного сердца.

Сердце расположено в сердечной полости, отделенной от брюш­ной полости плотной соединительнотканной перегородкой (рис. 9). Оно состоит из двух камер: тонкостенного предсердия и мускулис­того желудочка. Кроме того, к ним примыкают придаточные отде­лы. Перед предсердием расположен венозный синус, через который венозная кровь поступает в предсердие, а из него в желудочек. К желудочку примыкает у низших рыб (хрящевые, осетровые) мы­шечный артериальный конус, у высших (костистых) — луковица брюшной аорты, состоящая из эластической ткани (рис. 10). Все от­верстия между отделами сердца снабжены клапанами.

Рис. 9. Топография органов карпа: 1 — пищевод; 2 — кишечник; 3 — желчный пузырь; 4 — половые органы; 5 — сердце; б — жабры; 7— гепатопанкреас; 8— почки; 9— плавательный пузырь; 10— анальное отверстие; П — поло­вое отверстие; 12 — плавники грудные; 13— плавники брюшные; 14— плавник анальный; 15— плавник хвостовой; 16 ~ плавник спинной

В стенке сердца различают три оболочки: внутреннюю — эндо­кард, среднюю — миокард и наружную — эпикард. Наиболее мощ­но развит миокард желудочка, который состоит из наружного ком­пактного и внутреннего губчатого слоев. Компактный слой образо­ван плотным симпластом переплетающихся между собой продоль­ных и циркулярных пучков сердечной мышечной ткани, имеющей поперечную исчерченность. Во внутреннем слое между анастомо- зирующими мышечными пучками видны небольшие полости, из- за чего он имеет губчатую структуру. Стенка предсердия и венозно­го синуса состоит из тонких мышечных пучков. Эндокард пред­ставлен слоем эндотелиальных клеток и тонкой прослойкой рых­лой соединительной ткани. Эпикард покрывает все отделы, состоит из слоя рыхлой клетчатки, содержащей сосуды, и снаружи покрыт мезотелием. Кровеносные сосуды (артерии, вены, капил­ляры и др.) у рыб имеют типичную для позвоночных структуру. Сердце у рыб иннервируется веточками блуждающего и симпати­ческого нервов.

Рыбы имеют один замкнутый круг кровообращения (рис. 11). У костистых рыб венозная кровь из желудочка через луковицу аорты поступает в брюшную аорту, а из нее по приносящим жаберным ар­териям — в жабры, где насыщается кислородом. Из жабр артери­альная кровь по выносящим артериям собирается в спинную аорту.

Рис. 10. Гонады, сердце, плавательный пузырь, желудочно-кишечный тракт рыб: а — кишечник хищных рыб (окунь): 1 — пищевод, 2— желудок, 3 — слепой мешок, 4— анальное отверстие, 5— средняя кишка, 6— пилорические придатки; б— плавательный пузырь: 1 — от- крытопузырных рыб (карповых), 2 — закрытопузырных (окунь, судак); в —половые органы рыбы: 7 — семенник (сельди), 2 — яичник (сельди); г — сердце: 1 — предсердие, 2 — желудочек, 3 — артериальная луковица

20 19 18 17 16 15 14 13 12 11

Рис. 11. Схема кровообращения окуня:

/ — обонятельная артерия; 2—лицевая артерия; 3 —головная артерия; '/—жаберная вена; 5— яремная вена; 6— плечевая артерия; 7— брюшная артерия; 8— артерия плавательного пузыря; 9— кардинальная вена; 10— аорта; 11 — генитальная артерия; 12— кишечная артерия; 13 — же­лудочная артерия; 14— воротная вена; 75— печеночная вена; 16— венозный синус; 17— желу­дочек; 18— предсердие; 19—луковица аорты; 20— брюшная аорта

От последней к голове отходят сонные артерии, основной ствол аорты проходит в туловищном отделе под позвоночником, а в хвос­товом отделе — в гемальном канале позвоночника и называется хвостовой артерией. От спинной аорты отходят сосуды в мускулату­ру, кожу и во внутренние органы.

Венозная кровь из хвостового отдела собирается в хвостовую вену, которая проходит в гемальном канале позвоночника под хвос­товой артерией. На уровне заднего края почек хвостовая вена разде­ляется на две воротные вены почек, которые образуют сеть капил­ляров, окружающую почечные канальцы. Венозные сосуды, выхо­дящие из почек, называются задними кардинальными венами. На пути к сердцу они принимают вены от гонад, мускулатуры и других органов. На уровне заднего отдела сердца парные задние карди­нальные вены соединяются с передними кардинальными венами, собирающими кровь из головы и из области грудных плавников, и образуют два кювьеровых протока, по которым кровь попадает в ве­нозный синус. Кровь из пищеварительного тракта и селезенки со­бирается в воротную вену печени, разветвления которой в печени образуют воротную систему. Собирающая кровь из печени пече­ночная вена впадает прямо в венозный синус. Следовательно, у рыб имеются две воротные системы — почек и печени. Вследствие боль­шого разнообразия строения у разных групп рыб имеются отклоне­ния от изложенной схемы.

Кровяное давление и скорость кровотока у рыб с удалением от сердца постепенно снижаются. У радужной форели давление в брюшной аорте составляет 40/32 мм рт. ст., в спинной аорте — 29/25 мм рт. ст. Движение крови идет за счет инерции от сокраще-

ний желудочка и скелетной мускулатуры. У взрослых рыб частота сердечных сокращений невелика — 20-45 ударов в минуту, причем у малоподвижных рыб она ниже, чем у более активных, а у молоди в несколько раз больше. У рыб последовательно расположенные сер­дечные камеры сокращаются поочередно, начиная с задней, т. е. первым сокращается венозный синус. Дополнительный центр регу­ляции ритма находится в предсердии. При повышении температу­ры частота сокращений увеличивается (примерно в 2-3 раза на каждые 10 °С), а при понижении замедляется. Зимой у карповых рыб частота сокращений уменьшается до 1-2 ударов в минуту, что приводит к резкому замедлению скорости кровотока, а при небла­гоприятных условиях среды —к гипоксии тканей. Гипоксия, как правило, вызывает у рыб рефлекторную брадикардию, увеличение ударного объема, а также усиление гликолиза. У карпа при сниже­нии содержания кислорода в воде до 2,5 мл/л ритм сердца остается неизменным, а при 1,8 мл/л и ниже частота сокращений сразу пада­ет. Рецепторы, реагирующие на количество кислорода в воде, нахо­дятся в жабрах или в слизистой рта. Замедление ритма отмечено у многих рыб при извлечении их из воды, причем оно более выраже­но, чем при недостатке количества кислорода в воде.