ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДЕЙСТВИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

Биологические компоненты системы «организм – среда» все вре-мя увеличивают давление на среду своего обитания, стремясь к эколо-гической экспансии и , в то же время, приспосабливаясь к меняющимся условиям жизни. Это свойство биосистем сформулировано в виде зако-

на максимума биогенной энергии В.И. Вернадского - Бауэра: любаябиологическая или биокосная система, находясь в подвижном (динами-ческом) равновесии с окружающей ее средой и эволюционно развиваясь, увеличивает свое воздействие на среду. По расчетам ученых,при отсут-

ствии сдерживающих факторов поверхность Земли может быть полно-стью захвачена бактериями холеры за 1,25 суток, домашней мухой – за 366 суток.

Давление биосистем растет до тех пор, пока не будет строго огра-ничено внешними факторами. Внешними для развивающейся системы живого являются все воздействия надсистем или других конкурентных систем того же уровня иерархии, которые выступают как ограничения (механизмы), к которым развивающаяся совокупность живого вынуж-дена приспосабливаться. Так, “давление жизни” лимитировано емко-стью среды, количеством в окружающей среде необходимых для жиз-недеятельности ресурсов и т.п. С уменьшением указанных параметров количество особей в популяции снижается.

Таким образом, максимальному давлению жизни, максимизации биогенной энергии противостоит действие закона давления средыжизни, или закона ограниченного роста Ч. Дарвина,который гласит:

хотя потомство одной пары особей, размножаясь в геометрической

прогрессии, стремится заполнить весь земной шар, имеются ограниче-ния, не допускающие этого явления.

Все факторы, ограничивающие давление жизни, определенным образом упорядочены, что позволило сформулировать ряд правил, принципов и законов.

В совокупном давлении среды выделяются факторы, которые сильнее всего ограничивают успешность жизни организма. Такие фак-

торы называют лимитирующими.

В 1840 году немецкий ученый-агрохимик Ю. Либих, обобщая ре-

зультаты проведенных исследований, установил, что урожай сельскохо-зяйственных культур зачастую ограничивается (лимитируется) не теми элементами питания, которые требуются в больших количествах, а те-ми, которые необходимы в минимальных количествах. Но этих элемен-тов, как правило , в почве тоже мало. Причем недостаток какого-либо одного вещества не компенсируется избытком всех остальных. Напри-мер, если в почве много азота, калия и других питательных веществ, но не хватает фосфора, растения будут нормально развиваться до тех пор, пока не усвоят весь фосфор. Указанная закономерность получила назва-

ние закона минимума Ю.Либиха.

Позже открытая закономерность была истолкована для действия любого экологического фактора, находящегося в минимуме по сравне-нию с другими экологическими воздействиями.

В наиболее общем виде закон ограничивающих(лимитирую-щих) факторов сформулирован Ф. Блэкманом: факторы среды,

имеющие в конкретных условиях пессимальное (наихудшее) значение, особенно затрудняют (ограничивают) возможность существования вида в данных условиях, вопреки и несмотря на оптимальное сочетание других отдельных условий.

Лимитирующим может быть любой из действующих в природе экологических факторов: вода, тепло, свет, ветер, рельеф, содержание в почве необходимых для жизнедеятельности растений химических эле-ментов, количество доступного кислорода и углекислого газа и т.п.

Близок по смыслу к вышеизложенному закон толерантностиШелфорда: лимитирующим фактором процветания организма можетбыть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диа-пазон между которыми определяет величину выносливости (толе-рантности) организма к данному фактору.

Согласно закону толерантности, избыток какого-либо воздействия может быть так же вреден, как и его недостаток. Например, урожай мо-жет погибнуть как при засушливом, так и при слишком дождливом лете.

Зависимость жизнеспособности организмов от интенсивности действия экологического фактора можно представить в виде графика (рисунок 4.1).

В идеале для каждого вида можно указать такую интенсивность фактора, при которой жизнедеятельность особей протекает наилучшим образом. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора, или просто оптимумом для организмов данно-го вида. В этой гипотетической зоне скорость роста, размножения, ин-тенсивность дыхания, выживаемость и т .п. максимальны. Согласно за-кону оптимума ,каждый фактор имеет лишь определенные пределыположительного влияния на биосистемы.

Рисунок 4.1 – Влияние интенсивности действия экологического фактора на жизнеспособность организмов

Результат действия переменного фактора зависит, прежде всего, от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особи. Чем сильнее отклонение от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организм. Интенсивность фактора, при ко-торой организм максимально угнетен, но еще может существовать, на-зывается пессимум.

Максимально и минимально переносимые значения фактора (верхний и нижний пределы выносливости) – это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют эколо-

гической эквивалентностью (валентностью) живых существ по от-

ношению к конкретному фактору среды.

Представители разных видов сильно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по экологической валентности. Кривая может быть симметричной и асимметричной, “ широкой” или “узкой” в зависимости от вида и характера фактора. Одна и та же сила проявления фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной для другого и выходить за пределы выносливости для третьего.

В обычных условиях на организмы действует не один фактор, а их множество. Поэтому не каждый фактор в отдельности определяет раз-витие организма, а их взаимосвязь и взаимное усиление или ослабление. Оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Та-ким образом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологическое воздействие.

Этот факт отражает закон совокупного(совместного)действияфакторов: взаимосвязь экологических факторов и их взаимное усилениеи ослабление определяют воздействие на организм и успешность его жизни.

Закономерности действия экологических факторов дополняются следующими частными законами.

Закон компенсации (взаимозаменяемости) факторов:отсут-

ствие или недостаток некоторых экологических факторов может быть компенсирован другим близким фактором. Один и тот же эколо-

гический результат может быть получен разными путями. Например, увядание растений можно приостановить как увеличением количества влаги в почве, так и снижением температуры воздуха, уменьшающим испарение. Недостаток света может быть компенсирован для растений обилием углекислого газа. Таким образом, создается эффект взаимоза-мещения факторов.

Вместе с тем взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы, и полностью заменить один из них дру-гими нельзя. Совершенно очевидно, что любой из так называемых фун-даментальных экологических компонентов до конца не может быть за-менен – при отсутствии солнечной энергии нет жизни, как и при полном безводье и т.д. Полное отсутствие воды или хотя бы одного из основных элементов питания делает жизнь растения невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий.

Эта закономерность нашла свое выражение в законе незамени-

мости фундаментальных факторов В.Р. Вильямса: полное отсутст-

вие в среде фундаментальных экологических факторов (света, воды, биогенов и т.п.) не может быть заменено другими факторами.

Все вышеизложенное касалось воздействия на биосистему внеш-них факторов. Однако жизнь любого организма складывается под дей-ствием как внешних, так и внутренних факторов. Любые эволюционные изменения в конечном итоге направлены экологическими факторами и системными особенностями эволюционирующей совокупности, то есть прогресс направляется как внешними, так и внутренними факто-

рами – закон эколого-системной направленности эволюции.