Непрерывная изменчивость и количественные признаки

В предыдущей главе рассматривались признаки более или менее дискретного характера. Однако очень часто признаки варьируют непрерывно. Скажем, в насаждении от низких деревьев к высоким или от тонких к Толстым никаких заметных барьеров нет. Изменчивость такого типа, в которой нет естественных разрывов непрерывности, называется непрерывной изменчивостью, а свойственные ей признаки называются количественными, мерными или метрическими.

Ветвь генетики, занимающаяся изучением метрических признаков, называется количественной, или биометрической, генетикой.

Количественная генетика имеет дело с наследственной передачей таких различий среди индивидуумов, которые могут быть измерены или могут проявляться в различной степени, в отличие от менделевской генетики которая имеет дело с качественными различиями.

Основные генетические функции одинаковы и в количественной И В менделевской генетике, но в количественной генетике проявление признаков является результатом различий генов во многих локусах, в то время как в менделевской генетике оно обусловлено различиями в генах в одном ИЛИ немногих локусах. Это может проявляться в специфических пропорциях. В целом считается, что гены, действие которых достаточно велико, чтобы обусловить дискретность, различимую даже на фоне расщепления генов других локусов и негенетической изменчивости, можно изучать менделевскими методами, в то время как гены, действие которых не так велико, чтобы разорвать непрерывность, нельзя изучать по отдельности. Это ричличие отражается терминами сильный ген и слабый ген. Правда, имеются и гены всех промежуточных градаций, которые в собственном смысле нельзя отнести ни к сильным, ни к слабым, и к тому же, вследствие плейоротропии, один и тот же ген можно классифицировать как сильный в отношении одного признака и как слабый в отношении другого. Изменчивость, вызываемая одновременным расщеплением многих генов, может называться полигенной, а имеющие к ней отношение «слабые» гены иногда обозначаются как полигены (Д. С. Фолконер, 1985).

Большинство характеристик, которые интересуют селекцию лесных древесных пород, контролируются рядом аддитивных эффектов и генов. Это такие типичные количественные характеристики, как высота, диаметр

и форма ствола, плотность и т. п. Изучение наследуемости этих характеристик должно осуществляться в популяциях, а не на индивидуумах (J. Wright, 1976). Понятие популяции будет дано несколько позже (в главе 13), сейчас же достаточно отметить, что количественные признаки измеряют в больших совокупностях индивидуумов. Только при измерении каких-либо характеристик в больших совокупностях они варьируют или флуктуируют.

Чтобы легче представить себе существо флуктуирующей изменчивости, рассмотрим пример, который приводят в своей книге Э. Ромедер и Г. Шенбах (1962). В школе однолетних тополей наряду с низкими и высокими растениями имеются растения, промежуточные по высоте. Между двумя тополями высотой 100 и 110 см располагаются растения высотой 101, 102, 103 см и т. д. При точном измерении можно выделить растения более мелких промежуточных групп. Такое расположение в ряд показателей называется флуктуирующей изменчивостью.

Распределим отдельные варианты в группы или классы и на горизонтальную ось координатной системы нанесем показатели высот, а на вертикальную ось — абсолютные или относительные числа растений каждой ступени высоты. Соединяя окончания перпендикуляров, получим ломаную линию. Распределением частот ломаную линию можно превратить в плавную кривую, которая, в зависимости от характера действия различных факторов среды и количества обследованных растений, более или менее приближается к биномиальной кривой.

Биномиальную кривую получают путем нанесения на координатную систему коэффициентов развернутого бинома. Складывая следующие друг за другом члены, получают показатели ближайшего, более высокого ряда чисел; к обоим концам нового ряда прибавляют еще по единице (табл. 10.1).

Таблица 10.1

Чем выше показатели очередных биномов и чем больше они приближаются к бесконечности, тем больше получаемая кривая приближается к идеальной кривой вероятности. Для каждой кривой распределения частот характерен тот факт, что крайние значения (в нашем примере — наибольшие и наименьшие показатели высот) имеются в небольшом количестве, в то время как средние значения встречаются чаще.