Средний эффект гена

Так как от родителей к потомкам переходят не генотипы, а гены, то необходимо оценить средний эффект гена. Средний эффект гена — это среднее отклонение от популяционного среднего у особей, которые получили этот ген от одного из родителей, при условии, что ген, полученный от другого родителя, как бы случайно выбран из пула гамет (Д. С. Фолконер, I 1985).

Это можно представить и по-другому. Пусть все гаметы, несущие ген А₁ случайно объединяются с другими гаметами всей популяции. Тогда для полученных таким путем генотипов среднее отклонение от популяционного среднего и есть средний эффект гена А₁

Понятие средний эффект гена можно рассматривать как эффект замещения гена, особенно в случае, когда локус представлен только двумя аллелями гена. Если бы мы могли заменить ген А2 на ген А1 в случайной выборке особей, то соответствующее изменение среднего значения признака И было бы средним эффектом замещения гена. Этот эффект равен разнице средних эффектов замещающих друг друга генов.

Средний эффект гена или генного замещения зависит от частоты гена. Рассмотрим это на примере замещения доминантного гена А его рецессивным аллелем а. Замена АА на Аа не скажется на оценке. Однако если мы будем и дальше заменять уже Аа на аа, то оценка изменится в сторону генотипа аа. Если частота рецессивного аллеля а низка, то будет много особой АА, на которые замещение не повлияет. Если же рецессив имеет высокую частоту, то будет мало особей АА, т. е. большинство составят особи, у которых замещение приведет к изменению оценки. Поэтому средний эффект замещения будет мал, если частота рецессивного аллеля низка, и велик» если она высока.

Попытаемся теперь выразить вышеизложенное в математической форме, Рассмотрим, каким образом средний эффект гена изменяет генетические значения a и d, через которые выражалось популяционное среднее,— см. формулу (10.3). Составим вспомогательную табл. 10.4

В таблице представлен локус с двумя аллелями А₁, и А₂, с частотами соответственно р и q.

Рассмотрим сначала средний эффект гена А₁ который обозначим как α₁ . Если гаметы, несущие А₁ объединяются случайно с любой из гамет популяции, то частоты образующихся генотипов будут р для А₁А₁ и q для А₁А₂. Генотипическое значение А₁А₁ есть +а(см. рис. 10.2),А₁А₂ — d. Учитывая их частоты, можно увидеть, что среднее значение этих генотипов (А₁А_{1 ,} А₁А₂)будет pa + qd. Разница между этой величиной и популяционым

средним и есть усредненный эффект гена А1 . взяв оценку популяционного среднего из формулы (10.3), после преобразования получаем:

Найдем теперь средний эффект генного замещения, когда А2 заменяется на А2. Из генов А2, взятых наудачу из популяции, доля р будет находиться в генотипах А1А2, доля q — в генотипах А2А2. Замена А1А2 на А1А1 изменит величины от d до +a, и эффект будет (a- d). Замена А2А2 изменит оценку от - а до d, и эффект будет (d + а). Средний эффект станет р(а-d) + q(d + a), что после преобразования даст a + d(q-p). Следовательно, средний эффект генного замещения А2 на А1 ( изображаемый как а без нижнего индекса) будет:

a = a + d(q-p). 00.7)

В этом можно убедиться, осуществив расчет по-другому, через уже известные величины средних эффектов генов А1 и А2. Для определения среднего эффекта генного замещения а достаточно найти разницу между α₁ и α₂. В результате получим то же выражение (10.7):

α = α₁ - α₂ = q[a + d(q -p)] - {-р[а + d(q -p)]} =

(q+p)[а+d(q -p)]=1[a+ d(q -p)]=a+ d(q –p).

Связь α c α₁ и α₂ можно выяснить, сопоставив уравнения (10.7), (10.6) и (10.5), откуда

α = α₁ - α₂ (10.8)

α₁ = qα (10.9)

α₂= -р α. (10.10)

Вернемся еще раз к гипотетическому примеру с геном карликовости у березы и его влиянию на высоту, при котором а = 4м и d=2м. Если бы частота гена карликовости (кк) была q = 0,1, то средний эффект замещения кк на nn был бы, согласно уравнению (10.7), равен α= 4 + 2(-0,8) = 2,4 м. В случае же, если частота q = 0,3, то средний эффект генного замещения был бы α= 4 + 2(-0,4) = 3,2 м.

Средний эффект генов по отдельности будет, согласно уравнениям (10.9)и (10.10), следующим (табл. 10.5).