Фенотипическая и генотипическая изменчивость

Вспомним, что фенотип (греч. phaino — являю, обнаруживаю и тип) — ЭТО совокупность всех признаков и свойств особи, формирующихся в процессе взаимодействия ее генетической структуры (генотипа) и внешней по отношению к ней среды.

Термин «фенотип» введен В. Иогансеном в 1903 году. В фенотипе не реализуются все генетические возможности, и он является лишь частным Мучаем реализации генотипа в конкретных условиях. Поэтому даже между однояйцевыми близнецами, имеющими полностью идентичные генотипы, можно выявить заметные фенотипические различия, если они развивались в разных условиях. Однозначного соответствия между генотипом и фенотипом нет: изменения генотипа не всегда сопровождаются изменениями фенотипа, а изменения фенотипа не обязательно связаны с изменениями генотипа. Поэтому перед селекционерами и стоит задача: определить, обусловлено ли наблюдаемое явление генотипическими или какими-либо другими факторами. Например, при отборе высокорослых особей мы незнаем , чем обусловлена эта высокорослость: генотипом или условиями произрастания. Определить это — значит правильно наметить дальнейший план действий. Биологическая изменчивость, о которой речь шла ранее и которая является, по существу, фенотипической, называется наблюдаемой. Статистически она описывается как фенотипическая варианса V_Ph или V_p. Компоненты фенотипической вариансы можно подразделить на два больших класса: генотипический V_G и негенотипический, т. е. обусловленный влиянием внешних условий V_E. Тогда согласно определению

V_P=V_G + V_E. (10.1)

Ряшитие генетических законов потребовало тщательного отбора признаков, и которых V_E доведено до минимума. Так, например, Г. Мендель

нерегулярную, или неконстантную, изменчивость. Из множества признаков у 34 сортов гороха он выбрал только 7 скорее всего потому, что у них фенотипическая изменчивость в значительной степени была наследственной с незначительной экологической компонентой (VE в современном понимании), или «константно-дифференцированной», по определению Г. Менделя.

Очень яркий пример сочетания генотипической и фенотипической изменчивости приводит Дж. Брюбейкер (1966) для медоносных пчел. Фенотиотчеосм они подразделяются на 3 класса:

1) рабочие пчелы — мелкие бесплодные самки;

2) матки — крупные (крупнее в 2 раза) плодовитые самки;

3) трутни — крупные самцы.

Самцы (трутни) пчел развиваются из неоплодотворенных яиц. И поскольку яйца не оплодотворены, они имеют одинарный набор хромосом (16). Самки пчел (матка и рабочие) развиваются из оплодотворенных яиц и имеют по 32 хромосомы, но они сильно различаются по внешнему виду вследствие разного питания в личиночной стадии.

Если личинку кормили маточным молочком, она превращается в нормальную плодовитую особь — матку. Если ее кормили смесью цветочной пыльцы и нектара, она превращается в рабочую пчелу, которая не может откладывать яйца, а ее жизнь отличается короткой продолжительностью. Таким образом, вся изменчивость женских особей пчел зависит от ненаследствеяных факторов.

Влияние ненаследственных факторов можно наблюдать при варьировании высоты растений одного клона тополя, осины или прививок сосны, ели и т. п.

Значение признака