Мутация геномов. Полиплоидия

Мутации геномов — это изменение числа хромосом у особи или изменение гаплоидного набора хромосом с локализованными в них генами. Если изменения пропорциональны (или кратны) гаплоидному набору хромосом, то говорят о полиплоидии; если изменяется число хромосом внутри гаплоидного набора — об анеуплоидии (рис. 9.2). Полиплоиды различаются в зависимости от способа формирования их хромосомных наборов: от одних и тех же или от разных родительских видов. Первые называются

аутоплоидами, вторые — аллоплоиоами. итсюда аутотриплоиды, аутотетроплоиды и т.д или аллотетраплоиды, аллогексаплоиды и т. д.

Принято различать сбалансированные полиплоиды (или ортоплоиды) с четным числом наборов хромосом (4n, 6n, 8n и т. д.) и несбалансированные полиплоиды (или анортоплоиды) — с нечетной плоидностью

(Зn, 5n, 7n и т. д.). Последние имеют пониженную фертильность, так как у них возникают проблемы в мейозе. Однако у многих растений именно триплоиды проявляют признаки большей мощности и более высокой продуктивности по сравнению с диплоидами и тетраплоидами (осина Зn = 27, сахарная свекла Зn = 27, яблоня Зn = 51 и др.).

Среди анеуплоидов выделяются; нуллисомики — нехватка двух гомологичных хромосом (2и - 2), моносомики — (2и - 1), трисомики — (2и + 1), тетрасомики — (2и + 2) и др.

У голосеменных явление полиплоидии редкое. Дж. Райт (1978) отмечает, что известны только три естественных полиплоида: секвойя вечнозеленая — калифорнийское мамонтово дерево (6n), лжелиственница китайская — Pseudolarix amabilis {4n) и можжевельник Пфитцера — Juniperus chinensis var. pfitzeriana {4n).

У некоторых видов сосен, лиственниц и елей тетрашюидные формы были получены искусственным путем. Обычно эти особи отличаются замедленным ростом и представляют интерес только как декоративные парковые растения. Kiliander, 1950 (цит. по Дж. Райту, 1978) в Швеции нашел, что все полиплоиды были карликами, хотя не все карлики были полиплоидами.

Явление анеуплоидии у голосеменных считается более значимым, в частности, для дуглассии тиссолистной — Pseudotsuga taxifolia.

Среди покрытосеменных полиплоидия имеет более широкое распространение: почти треть всех видов покрытосеменных — полиплоиды (Stebbins — цит. по Дж. Райту, 1978). Джонатан Райт в своей книге поместил сводку покрытосеменных с полиплоидными (2и, 4», 6и, 8и) и разноплоидными наборами хромосом — всего около 150 родов и семейств. Автор считает, что в некоторых случаях роды и семейства произошли при посредстве полиплоидии. Так, у рода липа и = 41, в то время как у всех родственных ему родов и = 7. Возможно, гексаплоидное растение (и = 42) образовалось из прежнего вида с и = 7, но в результате потери одной хромосомы получилось и = 41.

Представители семейства березовые Alnus и Betula, видимо, являются полиплоидными производными древних видов, имевших по 7 хромосом (и = 7). Отмечается также, что полиплоидные виды обычны для вишен и ивы, но еще не найдены для дубов и эвкалиптов.

Следует, однако, отметить, что сотрудниками Центрального НИИ лесной генетики и селекции (В. В. Иевлев, А. К. Буторина, Л. С. Мурая, 1978) в Воронежском государственном заповеднике в 70-х годах был найден первый в мире триплоид дуба черешчатого.

Некоторые характеристики диплоидных и полиплоидных видов среди представителей древесных растений умеренного пояса приведены в табл. 9.1.

В целом полиплоидия и анеуплоидия в значительной мере обогащают генофонд древесных видов и имеют большое значение в их эволюции и селекции.