Генетический код и классификация генов

Последовательность нуклеотидов ДНК, составляющая ген, кодирует последовательность аминокислот в белке. Всего известно двадцать основных аминокислот (рис. 8.14). Четыре типа нуклеотидов — А, Г, Ц, Т, сгруппированные по три, могут кодировать шестьдесят четыре аминокислоты (43 = 64).

В результате исследований Ф. Крика, Г. Кораны, М. Ниренберга, П. Ледерберга в 1965 году был составлен генетический код в его современном виде (табл. 8.1). Отмечаются следующие его особенности:

1. Код является триплетным, т. е. каждая аминокислота кодируется группой из трех нуклеотидов (триплетом нуклеотидов).

2. Код является неперекрывающимся.

3. Код вырожден, т. е. одна аминокислота может кодироваться не одним, а несколькими определенными триплетами нуклеотидов.

4. Код не имеет никаких «запятых», т. е. кодоны ничем не отделены друг от друга и нет никаких указаний, как выбирать лучшие триплеты.

5. Код считывается с фиксированной точки в пределах гена (молекулы нуклеиновой кислоты) в одном направлении.

В таблице генетического кода каждая из 20 аминокислот представлена трехбуквенным сокращением. Триплет нуклеотидов, кодирующий определенную аминокислоту, можно найти следующим образом. Первое основание кодона обозначается заглавной буквой слева. Она относится к четырем триюнтальным строкам справа. Второе основание обозначается заглавной буквой, стоящей в головке таблицы над вертикальным столбцом. Пересечение одного четырехстрочного ряда с одним вертикальным столбцом дает прямоугольник, включающий четыре кодона, содержащих одинаковое первое и второе основания. Третье основание кодона обозначается буквой справа в последнем столбце против каждой строчки.

Как видно из таблицы, код сильно вырожден. Только две аминокислоты (метионин и триптофан) имеют по одному кодирующему триплету, девять аминокислот (тирозин, фенилаланин и др.) кодируются каждая двумя триплетами, одна аминокислота (изолейцин) кодируется тремя триплетами, пять аминокислот (пролин, глицин и др.) кодируются четырьмя, а три аминоксилоты (аргинин, лейцин и серии) — даже шестью разными триплетами каждая

Из 64 1возможных триплетов, образуемых сочетаниями четырех оснований, 61 триплет кодирует аминокислоты, а три триплета, а именно: УАА (UAА),УАГ (UAG) У ГА (UGA), получившие в молекулярной генетике условные названия «охра», «амбер» и «опал», служат своего рода стоп-сигналами, обозначающими конец трансляции, и аминокислот не кодируют. На рисунке 8.15 генетический код представлен в форме круга.

Таким образом, из всего вышеизложенного можно сделать вывод, что ген — это участок молекулы ДНК, контролирующий определенный признак организма, или, по С. М. Гершензону (1979), —участок молекулы геномной (из гаплоидного набора) нуклеиновой кислоты, характеризуемый специфической для него последовательностью нуклеотидов, представляющий единицу функции, отличной от функции других генов, и способный изменяться путем мутирования.

Согласно схеме С. Бензера, генетический материал разделяется на цистроны — единицы функции, мутоны — единицы мутации и реконы — единицы рекомбинации. Все эти единицы характеризуются разным количеством пар нуклеотидов. Например, цистроны, отвечающие за синтез полипептидной нити, могут содержать до 1000 нуклеотидов, в то время как мутоны и реконы могут состоять только из одной пары нуклеотидов (К. Вилли, 1968; Г. Г. Баранецкий, 1987).

Гены делятся на две категории:

—структурные, кодирующие строение определенных белков (именно они определяют строение рибосомальных РНК);

—функциональные (акцепторные), служащие местами специфического присоединения белков-репрессоров и белков-активаторов.

К акцепторным генам относятся: ген-оператор, ген-промотор, ген-терминатор. Ген-оператор координирует проявление соседних генов, составляющих оперон. Оперон — это функциональная генетическая единица

Размером, средним между размерами гена и хромосомы. Оперон представляет совокупность совместно транскрибируемых генов, обычно контролирующих родственные биохимические функции. Он составлен из ряда линейно расположенных генов, структурная активность которых координируется прилегающим к ним функциональным геном.

Ген-промотор — это стартовые точки на ДНК, к которым присоединяются РНКполимеразы с тем, чтобы начать транскрипцию (по данным молекулярной генетики, начало транскрипции связано с присоединением к определенным последовательностям ДНК молекул РНК-полимеразы).

Ген-терминатор — ген, прекращающий определенные действия других генов.

8.5. Транскрипция и трансляция

Реализация генетической информации, заключенной в последовательности нуклеотидов ДНК, включает две стадии.

На первой стадии каждый ген служит матрицей для синтеза молекул РНК. На информационную РНК (иРНК) переписывается последовательность нуклеотидов определенного гена. Следовательно, в иРНК закодирована последовательность аминокислот. Процесс переписывания, или транскрипции, происходит в ядре на одной из нитей ДНК. Транскрипция — это переписывание последовательности нуклеотидов гена с ДНК на иРНК.

Далее, на второй стадии, иРНК (она же матричная — мРНК) перемещается в цитоплазму, где последовательность нуклеотидов переводится в последовательность аминокислот полипептида (белка). Этот процесс назван трансляцией. То есть трансляция — это перевод последовательности нукпеотипов гена в последовательность аминокислот белка (рис 8.16)

Информация о синтезе белка зашифрована в последовательности нуклеотидов. Три нуклеотида, кодирующие одну аминокислоту в ДНК, назы­ваются кодоногеном, а в иРНК-кодоном. Каждый кодоноген присоединяет комплементарный кодон. В процессе трансляции в рибосомах кодо-
нам иРНК подходят транспортные РНК (тРНК) с соответствующими анти-
кодонами. Аминокислота, принесенная тРНК, только в том случае идет на
синтез белка, когда триплет иРНК комплементарен триплету тРНК.

Процессы транскрипции и трансляции в клетках эукариот проходят значительно сложнее по сравнению с бактериальными.

На первых этапах развития учения о молекулах иРНК Ф. Крик выдви­нул идею (в 1958 году) о главных процессах, протекающих при синтезе белков, назвав ее центральной догмой молекулярной биологии. Согласно центральной догме, ДНК обладает способностью строить на генах молеку­лы иРНК, которые переходят в цитоплазму и передают код гена на синтез полипептидов (трансляция). Эти процессы не имеют обратной связи, т. е. полипептид не способен транскрибировать молекулы иРНК, а молекулы иРНК не способны транскрибировать молекулы ДНК. Однако позже, как отмечает Н. П.Дубинин (1986), была установлена транскрипция молекул ДНК с молекул РНК. Это еще не является полным опровержением цент­ральной догмы молекулярной генетики, но показывает разнообразие генетических процессов, наследование которых может привести к неожидан­ным открытиям.

Вопросы для самопроверки

1. Как было доказано, что именно ДНК, а не белок является носителем наследственной информации?

2. Из каких компонентов состоят нуклеотиды нуклеиновых кислот? Как они расположе­ны?

3. Чем отличаются пурины от пиримидинов и какие азотистые основания входят в ту или иную группу? Чем отличается ДНК от РНК?

4. Охарактеризуйте модель структуры ДНК, предложенную Дж. Уотсоном и Ф. Криком.

5. Чем обусловлено правило Э. Чаргаффа и в чем оно заключается? Что такое коэффици­ент специфичности ДНК?

6. Как происходит репликация нуклеиновых кислот?

7. Какие из основных аминокислот входят в состав белка? Сколько их? Сколько аминокис­лот теоретически могут кодировать четыре типа яуклеотидов?

8. Что представляет собой генетический код? Покажите его в виде таблицы и в виде кру­га.

9. Каковы особенности генетического кода?

10. Приведите классификацию генов. На какие категории они делятся?

11. Что такое транскрипция и трансляция? Как происходит синтез белка у бактерий?

12. В чем сущность центральной догмы молекулярной биологии?

Глава 9