Изменчивость, обусловленная генетическими факторами

Изменчивость, обусловленная генетическими факторами, представля­ет сложную величину, но если она значительна и известна, то ею можно воспользоваться, чтобы рассчитать возможный выигрыш для тех или иных

характеристик деревьев.

Генетическая изменчивость может быть разделена на две основные со­ставляющие: аддитивную и неаддитивную. Если это представить в терми­нах статистики, то генетическая дисперсия состоит из аддитивной и неад­дитивной компонент дисперсии. Аддитивная компонента дисперсии — это изменчивость, обусловленная совместным действием аллелей всех генных локусов, влияющих на характеристику. Неаддитивная генетическая измен­чивость может быть, в свою очередь, разделена на две части: доминантную и эпистатическую. Доминантная дисперсия обусловлена взаимодействием определенных аллелей, находящихся в одном генном локусе, в то время как эпистатическая дисперсия обусловлена взаимодействием между гена­ми разных локусов.

Эта концепция более детально будет рассмотрена позже (см. главу 10). Здесь же достаточно отметить, что аддитивная часть — одна из важней­ших в программах селекционного улучшения популяций. Неаддитивная изменчивость может быть использована в других, более специализирован­ных программах, которые включают осуществление специфических скре­щиваний или использование вегетативного размножения для коммерчес­ких целей. В большинстве программ генетико-селекционного улучшения неаддитивная генетическая изменчивость обычно привлекает меньше вни­мания, поскольку аддитивная часть генетической дисперсии может быть

легче использована.

Большинство характеристик, имеющих хозяйственно важное значение, находятся в той или иной степени под контролем аддитивной составляю­щей генетической изменчивости (В. Zobel, J. Talbert, 1984). Это важно, по­скольку аддитивная дисперсия может быть успешно использована в про­стых селекционных системах. Качественные характеристики древесины, такие как плотность, прямизна ствола и другие, в большей степени обус­ловлены аддитивной дисперсией, чем ростовые. Хотя ростовые показате­ли в некоторой степени контролируются аддитивными генетическими воз­действиями, они также подвержены значительному влиянию неаддитив­ной дисперсии, ассоциированной с ними. Поэтому любая селекционная программа должна включать испытание потомства отобранных фенотипов для определения действительной генетической ценности деревьев.

Ответ на селекцию характеристик со значительной неаддитивной дис­персией, таких как рост, существенно менее удовлетворителен, чем ответ

на селекцию качественных характеристик, которые обычно находятся под более строгим генетическим контролем аддитивной составляющей дис­персии.

В отношении характеристик адаптации можно отметить, что этот во­прос до конца пока не выяснен. Однако имеющиеся данные говорят в пользу наследования этих характеристик аддитивным способом. Это позволяет предположить, что какой-либо выдающийся выигрыш, получен­ный для улучшаемой характеристики деревьев, которые удовлетворитель­но растут в экстремальных или субэкстремальных условиях местопроизра­стания, может быть закреплен. Отбирая деревья с выдающимися характе­ристиками, которые растут лучше в этих условиях, и используя затем их семена, можно рассчитывать на облесение подобных территорий деревья­ми с нужными хозяйственно важными признаками.

Устойчивость к энтомовредителям включает как аддитивную, так и не­аддитивную дисперсию в зависимости от вида насекомых и деревьев. Но обычно хорошие результаты возможны при использовании в селекци­онных программах аддитивной части генетической изменчивости.

Вышеизложенные принципы должны использоваться селекционерами в начале их работы по той или иной программе селекции. Первые этапы работы должны включать определение величины и вида изменчивости в исходных природных или окультуренных популяциях, с тем чтобы потом использовать их разумным образом. Контроль внешних воздействий среды позволяет лучшим образом использовать генетическую изменчивость.

Для выявления и использования генетически обусловленной изменчи­вости чаще всего применяют определенные системы скрещиваний или спариваний (mating systems). Тип системы скрещивания внутри вида ока­зывает главное влияние на изменчивость изучаемых образцов. Перекрест­ное опыление (outcrossing), которое наиболее характерно для большинст­ва видов лесных древесных растений, как правило, производит высокова­риабельные (гетерозиготные) в генетическом плане популяции.

При перекрестном опылении различные генотипы успешно скрещива­ются друг с другом, и только небольшая часть скрещиваний происходит между женскими и мужскими органами одного и того же растения или между близкородственными индивидуумами. Если происходит последнее, т. е. пыльца дерева или данного генотипа опыляет собственные женские цветки, говорят о самоопылении (selfing). To же самое происходит, если опыление осуществляется между раметами одного и того же клона. Даже если раметы (прививки, корневые отпрыски и т. п.) являются отдельными растениями, они генетически идентичны. Поэтому при создании лесных семенных плантаций следует заботиться, чтобы прививочные деревья (ра­меты) одного и того же клона не высаживались в непосредственной близо­сти друг от друга.

Следует отметить, что перекрестные системы поддерживают высокую степень генетической изменчивости, в то время как при самоопылении ге­нетическое разнообразие существенно снижается. Как правило, сила рос­та также значительно снижается, когда происходит близкородственное скрещивание, т. е. как бы происходит возвращение от гибридной к исход­ной силе роста. Та или иная степень родства характерна для естественных насаждений. По этой причине рекомендуется брать только одно отобран­ное лучшее дерево из насаждения для создания лесных семенных планта­ций в одном месте.

Степени родства могут быть самыми разнообразными. Для лесных древесных растений мало известно о влиянии родных или двоюродных «братьев» и «сестер» или других родственных скрещиваний. Однако их неблагоприятные последствия хорошо изучены на сельскохозяйственных растениях и поэтому рекомендуется их избегать. Наиболее общее явле­ние — уменьшение семеношения, хотя были и исключения, когда при спа­ривании полусибсов и даже полных сибсов такого явления не наблюда­лось. Но общим было не только снижение семеношения, но и снижение всхожестипри самоопылении. Когда же получались жизнеспособные се­янцы, они часто имели худший рост (Ericsson et al, 1973 — цит. по В. Zobel, J. Talbert,1984). О неблагоприятных последствиях самоопыления отмеча­лось еще и раньше (А. С. Яблоков, 1965; Э. Ромедер, Г. Шенбах, 1962 и др.; см. также главу 11).

Результаты изучения самоопыления у различных видов хвойных и ли­ственных древесных пород показали, что могут встречаться следующие варианты последствий (В. Zobel, J. Talbert, 1984; Ю. Н. Исаков, В. Л. Се­мериков, 1997 и1. Никаких здоровых семян не формируется.

2. Семена формируются, но они не образуют всходов.

3. Семена всхожие, но сеянцы ненормальные и часто живут только короткое время, а затем погибают.

4. Сеянцы выживают, но они мелкие, слабые, часто с пожелтевшими листьями и медленно растущие. Некоторые из них могут быть диагностированы и удалены на стадии питомника, до посадки на постоянное место.

5. Сеянцы растут медленнее, чем у нормальных деревьев, но это недостаточно заметно, чтобы удалить их на стадии питомника. Дальнейшее выращивание их нежелательно, так как они производят меньше древесины, чем сеянцы, полученные от перекрестного опыления.

6. Сеянцы растут так же хорошо, а иногда даже лучше, как и те, что получены от перекрестного опыления. Самоопыляемые деревья, потомство которых растет так же хорошо, как и от перекрестного опыления, очень редки

Все это говорит о том, что при создании лесных семенных плантаций необходимо сначала изучать исходный материал и возможность его ис­пользования в системах перекрестного опыления или самоопыления.

Использование инбредных линий, впоследствии скрещиваемых пере­крестно, предложено в качестве селекционной системы. Этот метод широ­ко используется в сельском хозяйстве. Однако мало практиковался в про­граммах селекции лесных древесных пород по нескольким причинам: низ­кой семенной продуктивности самоопылителей, низкой силы роста ин-бредного потомства, а также значительного уменьшения запаса древесины в селекционных популяциях.

В целом по материалам данного раздела следует отметить, что генети­ческая изменчивость — очень важный момент селекционных программ, может быть существенно увеличена посредством внутрилокусных и межлокусных взаимодействий, мутаций, миграций и других факторов эволю­ции. Более подробно эти явления будут рассмотрены при последующем изложении.