И внутривидовой изменчивости лесных древесных пород

В последние годы в связи с возрастающим неблагоприятным влиянием на природу антропогенных факторов, обеднением ее биоценотического, видового и внутривидового составов проблема биоразнообразия органиче­ского мира приобрела особую актуальность. На конференции Организации Объединенных Наций по окружающей среде и развитию, состоявшейся в Рио-де-Жанейро (встреча на высшем уровне «Планета Земля») в 1992 году, принята специальная Конвенция по биологическому разнообразию. В ней дано определение понятию «биоразнообразия» и очерчен круг проблем, связанных с его учетом, сохранением, мониторингом и юридическими обя­зательствами подписавших ее стран, в число которых входит и Россия.

Дальнейшие уточнения дефиниций, критериев и оценок проводились на международных форумах в Хельсинки (1993), Женеве (1994), Сант-Яго (1995), Нью-Йорке (1997).

В статье 2 Конвенции о биологическом разнообразии дано понятие «биоразнообразия»: «Биологическое разнообразие означает вариабель­ность живых организмов из всех источников, включая среди прочего на­земные, морские и иные водные экосистемы и экологические комплексы, частью которых они являются; это понятие включает в себя разнообразие в рамках вида (курсив автора), между видами и разнообразие экосистем» (Convention on Biological Diversity, 1992—1997).

Австралийские исследователи попытались конкретизировать это опре­деление, отметив, что «биоразнообразие имеет отношение к варьированию жизненных форм различных растений, животных и микроорганизмов, ге­нов, которые они содержат, и экосистем, которые они формируют. Это жи­вое богатство является продуктом миллионов лет эволюционной истории» (Biodiversity and its value, 1993—1997).

Интересные подходы в изучении генетического разнообразия лесных древесных пород развивает шведский ученый Даг Линдгрен (D. Lindgren, 1999) и его школа (более подробно об этом см. главу 11).Выделяют несколько уровней биологического разнообразия. Вслед за Хейвудом и Бейстом А. С. Исаев и др. (1997) для экологического, организменного и генетического разнообразия выделяют следующие уровни: 1) для экологического разнообразия — биом, биогеографический район, ландшафт, экосистема, местообитание, ниша, популяция;

2) для разнообразия организмов — царство, филум, семейство, род, вид, подвид, популяция, индивидуум;

3) для генетического разнообразия — популяция, индивидуум, гены, нук-леотиды.

Как видно, из этого перечня, популяционный уровень характерен для всех трех видов биоразнообразия живой природы. Этот уровень является наиболее важным как с точки зрения эволюции (поскольку является эле­ментарной единицей эволюции — А. В. Яблоков, 1980), так и существова­ния организмов вообще.

Следует отметить, что среди важнейших научных открытий Н. И. Ва­вилова применительно к рассматриваемой проблеме необходимо вспом­нить два: теорию вида как системы и теорию параллельной внутривидовой изменчивости или гомологических рядов внутривидовой изменчивости. Эти теории показывают, что изменчивость внутри видов по отдельным признакам может быть настолько значительной, что в состоянии перекрывать по отдельным показателям межвидовую изменчивость и играть ведущую роль как в естественной эволюции растительного мира, так и в выве­дении новых хозяйственно ценных форм и сортов.

Учитывая это, можно отметить, что среди рассмотренных уровней би­ологического разнообразия (А. С. Исаев и др., 1997) наибольшее практи­ческое значение для изучения и сохранения генофонда основных лесообразующих древесных пород представляет внутривидовой уровень. Осо­бенно это касается лесов умеренной зоны. Это обусловлено тем, что видовой состав лесных пород здесь невелик, а из-за высокой в наиболее про­дуктивных типах леса интенсивности рубок существует угроза потери ге­нофонда, особенно его ценной части. Исследования должны включать как оценку внутри- и межпопуляционного разнообразия, так и комплексную оценку лучших фенотипов, включая оценки в местах естественного произ­растания (in situ), а также в испытательных культурах, архивах клонов, лесосеменных плантациях и др. (ex situ), с последующим сохранением луч­шей хозяйственно ценной части испытанного фонда (более подробно о со­хранении генофонда см. главу 15).

На существование внутривидовой изменчивости указывали многие би­ологи еще в прошлые века. Эта изменчивость обусловлена тремя главны­ми причинами (В. Zobel, J. Talbert, 1984):

1) различиями в условиях местопроизрастания;

2) генетическими различиями между деревьями;

3) взаимодействиями между генотипами деревьев и условиями, в кото­рых они растут.

Некоторые из этих причин предсказуемы и могут быть учтены при ле­соразведении, другие же — нет, и требуются определенные усилия по их изучению и использованию. Изменчивость внутри вида проявляется меж-

ду географическими происхождениями, насаждениями, условиями произ­растания насаждений, отдельными деревьями и внутри деревьев.

С. А. Мамаев (1973) выделяет два типа изменчивости древесных рас­тений: внутривидовую и внутриорганизменную, или эндогенную. Внутри­видовая изменчивость, в свою очередь, подразделяется на несколько форм: индивидуальную, половую, хронографическую (сезонную и возрастную), географическую, экологическую и гибридогенную.

Эндогенная, или метамерная, изменчивость — это изменчивость орга­нов (листьев, цветков, плодов, семян, побегов, корней и др.) в пределах особи. Наибольшей метамерной изменчивостью отличаются количествен­ные признаки вегетативных органов (величина годичного прироста побе­гов, размеры листьев и т. п.).

Индивидуальная изменчивость — это проявление генотипической диф­ференциации особей в пределах вида. Она обусловлена перекрестными скрещиваниями, мутациями, варьированием условий окружающей среды.

Половая изменчивость обусловлена существованием в популяциях форм, различающихся по полу. У двудомных видов такие формы отлича­ются очень легко по наличию на деревьях генеративных органов того или иного пола. Нередко с полом связаны частота встречаемости в тех или иных экологических условиях, размеры и устойчивость деревьев. Напри­мер, у осины —Populus tremula L. в центральных частях ареала (Европей­ская Россия и Прибалтика) соотношение мужских и женских клонов и от­дельных особей составляет примерно 1:1, в то время как на его южных границах (Воронежская обл.) — 4:1. В лучших условиях местопроизраста­ния преобладают женские особи, в менее благоприятных — мужские. Но даже у однодомных видов может быть четко выражена мужская или женская сексуализация тех или иных побегов, ярусов крон или даже от­дельных деревьев (сосна обыкновенная —Pinus sylvestris L., ясень обык­новенный — Fraxinus excelsior L. и др.).

Хронографическая, или временная, изменчивость обусловлена возраст­ными (онтогенетическими) и сезонными влияниями.

Экологическая изменчивость отражает воздействие на растение опре­деленных факторов окружающей внешней среды (сосна на болотах, сосна на меловых отложениях, дуб на солонцах, ясень на болотах и т. д.). Насле­дование данных отклонений изучено еще недостаточно.

Географическая изменчивость обусловлена дифференциацией вида в пределах ареала в широтном и меридиональном направлениях. Она про­является в образовании географических рас, или климатипов, и обычно яв­ляется наследственно закрепленной.

Гибридогенная изменчивость проявляется на границе ареалов различ­ных видов в зонах межвидовой гибридизации. При этом в популяции од­ного вида наблюдается значительная примесь признаков другого вида.

Примером могут быть ель финская (гибрид европейской и сибирской), ли­ственница Чекановского (естественный гибрид сибирской и даурской) и др.

Исследования изменчивости внутри видов необходимы для успешного осуществления программ генетико-селекционного улучшения. Во многих случаях такие исследования в нашей стране уже проведены дли начаты. Можно отметить работы с сосной обыкновенной — Pinus sylvestris L. — Л. Ф. Правдина (1964); с елью европейской и сибирской — Picea abies (L.) Karst и Picea obovata Ledeb. — Л. Ф. Правдина (1975); с осиной — Populus tremulaL. — А. С. Яблокова (1949, 1963), Q. П. Иванникова (1Ш), А.П.Царева (1970), В. Т. Бакулина (1973) и др.; с березой повислой — Betula pendula Roth. — А. Я. Любавской (1978, 1982), А. К. Махнева (1987), А.М.Данченко (1990) и др.; с лиственницей сибирской —Larix sibirica Ledeb. — В.Н.Сукачева (1924), Н. В. Дылиса (1947, 1981), А. И. Ирошникова (1970, 1978), Л. И. Милютина (1982) и др.; с лиственни­цей Сукачева — Larix Sucaczewii Dyl. —Н. В. Дылиса (1981), В. П. Путе-нихина (1993, 2000) и др.; с сосной кедровой сибирской — Pinus sibirica Du Tour — А. И. Ирошникова (1964, 1974); с дубом черешчатым — Quercus roburL. — Л. Ф. Семерикова (1986), А. М. Шутяева (1998) и др.

Как сообщают В. Zobel, J. Talbert (1984), такие работы проведены и в Америке с сосной ладанной — Pinus taeda L. — Тором; с сосной вир­гинской — Pinus virginiana Mill — Ламбом; с сосной карибской — Pinus caribaea Morelet — Барнесом и др.

При этих исследованиях, как правило, выделялись те же категории из­менчивости, которые описаны и С. А. Мамаевым (1973), а именно:

—географическая изменчивость;

—экотипическая, внутри географических категорий;

—популяционная, внутри экотипов;

—индивидуальная изменчивость деревьев внутри популяций;

—эндогенная изменчивость (внутри деревьев).

Показатели изменчивости характеризуют развитие видовых особенно­стей лесных древесных пород и указывают на возможность использования их в селекционных программах.

2.2. Изменчивость, обусловленная факторами внешней среды

Как отмечалось выше, эта изменчивость понятна большинству лесово­дов. Учет ее является основой при проведении как лосоводстненных, так и лесокультурных мероприятий. Одни факторы внешней среды, которые влияют на древесные растения, могут быть учтены, контролируемы и ис­пользованы, другие - нет.

Такие показатели, как густота или конкуренция между деревьями, мо­гут регулироваться густотой посадки или рубками ухода. В определенных пределах недостаток минерального питания может быть восполнен удоб­рениями, избыток почвенной влаги может быть удален с помощью дрени­рования, а ее недостаток может быть восполнен орошением и т. п.

Однако такой фактор, как почвенная текстура, не может быть изменен, хотя подготовка почвы и может изменить ее структуру в определенной сте­пени. С помощью рыхления подпочвенных горизонтов иногда можно улучшить условия для развития корневой системы и роста деревьев. Обра­ботка почвы и применение гербицидов могут использоваться для борьбы с конкурентной растительностью, но без соответствующего контроля это может привести к снижению роста деревьев.

Такие факторы, как осадки, температура, воздействие ветра, тип поч­вы, мощность гумусового горизонта и многие другие, менее подвержены контролю со стороны человека, однако существенно влияют на фенотип деревьев.

Рассмотрим более подробно изменчивость лесных древесных пород в зависимости от внешних факторов.

Географическая изменчивость, или изменчивость происхождений, за­частую может быть большой, особенно для показателей, относящихся к адаптации. Различия могут иметь ключевое значение, и успех селекци­онных программ зависит от знания и использования географической из­менчивости внутри интересующих видов. Однако географическое разли­чие внутри видов часто нелегко определить, ведь границы не всегда четко очерчены, особенно если отсутствуют какие-либо явные географические разделители (горы, акватории и т. п.). Тем не менее, определение географи­ческого происхождения — один из наиболее необходимых показателей.

При выделении внутривидовых географических категорий использу­ются термины адаптированный, экзотический, происхождение, географи­ческий источник, географическая раса, источник семян, ландраса и др.

Термин адаптированный означает, насколько хорошо дерево физиоло­гически приспособлено к условиям среды, чтобы обеспечить высокую вы­живаемость, хороший рост и устойчивость к вредителям и другим небла­гоприятным факторам.

Для экзотов это означает, насколько хорошо дерево подходит к новым условиям. Адаптация относится обычно к поведению дерева в течение всей жизни в новых условиях. Более подробно об адаптации и взаимодей-^w ствии генотипа и среды изложено ниже (глава 16).

Термин экзотический может быть определен в нескольких вариантах, но для простоты можно принять, что экзот — это дерево, выросшее вне его естественною ареала. Например, гинкго — Ginkgo biloba L. — экзот в Ев­ропе, эвкалипты — Eucalyptus и сосна замечательная — Pinus radiata

Don: — экзоты в Чили, сосна кедровая сибирская — Pinus sibirica Du Tour — экзот в Европейской части России (кроме северо-востока) и т. п.

Термины происхождение, географический источник и географическая раса—взаимозаменяемы и означают одно и то же, а именно: первоначальный географический район, из которого были получены семена или другие репродуктивные органы. Например, семена Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, полученные из Северной Америки и выращенные на Лесостепной опытной селекционной станции (Липецкая область), будут классифицироваться как североамериканское происхождение (или географический источник, или географическая раса).

Термин источник семян означает место, откуда получены семена. Оно может совпадать с географическим происхождением. Например, семена лжетсуги Мензиса, собранные на деревьях, выращенных в Липецкой области из семян, полученных из Северной Америки, будут классифицироваться как липецкий источник семян североамериканского происхождения. Ис-точник семян и их происхождение необходимо различать во избежание ошибок в планировании селекционных исследований и осуществлении лесоразведения.

Часто в литературе употребляются такие термины, как высотная раса, климатическая раса, физиологическая раса, эдафическая раса и многие др. Все они используются, чтобы описать внутривидовую изменчивость, и все они могут рассматриваться как раса. Эти термины часто сочетаются или смешиваются с такими терминами, как разновидность, порода, экотип, клин и т. п.

Некоторые из них нужно рассмотреть более подробно. В литературе понятие «раса» широко дискутируется. Так, Барнер (Barrier, 1966, цит. по В. Zobel, J. Talbert, 1984) считает, что термин раса должен применяться только тогда, когда описываются природные популяции. Расы развились в ответ на эволюционные воздействия, такие, например, как естественный отбор, который варьирует в различных частях естественного ареала видов. Популяции, сформировавшиеся в разных частях ареала, будут показывать определенные различия, если их выращивать в одинаковых условиях. Это и есть расовое разнообразие.

Как было отмечено ранее, происхождение, географический источник, географическая раса — это одно и то же. В связи с этим, исчерпывающим определением понятия расы для лесных древесных видов может рассматриваться определение Вейкли (Wakeley, 1959 — цит. по В. Zobel, J. Talbert, 1984). Основные положения данного определения можно свести к следующему:

1. Географическая раса—это подразделение вида, отличающееся от других рас или рас внутри того же вида таким образом, что это может быть показано при наблюдениях и экспериментально.

Глава 2. Биологическое разнообразие и закономерности изменчивости лесных древесных пород

2. Географическая раса, развившаяся внутри вида как его часть через

процесс естественного отбора, и индивидуумы, составляющие расу,

являются родственными по происхождению от общего предка или

группы родственных предков.

3. Характеристики, которые отличают расу, генетически контролируемы, т. е. они наследственны при обычных процессах воспроизводства.

4. Как предполагает название, географическая раса встречается естественно в достаточно определенных условиях, к которым она хорошо адаптирована в результате естественного отбора, и в этих условиях способна выживать и размножаться.

Исходя из этих четырех утверждений, Вейкли определяет географическую расу как подразделение вида, состоящее из генетически близких индивидуумов, связанных общностью происхождения и населяющих определенную территорию, к которой они адаптированы естественным отбором.

Географические расы чаще всего характерны для видов с большими ареалами, которые включают значительное разнообразие условий местопроизрастания. Они характеризуются различиями в географической широте, высоте над уровнем моря, количестве осадков, температуре, влажности, почвенных условиях, длине светового дня и др. Большинство лесных древесных пород имеют отчетливые географические расы. Виды, которые обладают значительным расовым разнообразием, представляют большие возможности для генетического выигрыша посредством отбора происхождений. Считается обычным, чтобы различия между видами были больше, чем между географическими расами. Однако такое положение не всегда оправдано, если виды растут в широком спектре условий местопроизрастания. В. Zobel, J. Talbert (1984) в качестве примера приводят род сосны в Мексике, у которого различие между высокогорными и долинными расами может быть больше внутри видов, чем между двумя видами, растущими в сходных условиях на одной и той же высоте над уровнем моря.

Когда два вида имеют одинаковые или близкие ареалы, расы, развивающиеся внутри них, имеют физиологическое сходство. Большинство высокоширотных климатических экотипов растут медленно, но имеют лучшую форму деревьев с ровными стволами и более -тонкими ветвями, чем у растущих в более низких широтах (ближе к экватору). Кроме того, они могут противостоять холодной погоде, которая могла бы погубить или повредить деревья, адаптированные к низким широтам. Эти три характеристики — медленный рост, хорошая форма и хорошая устойчивость к холоду — являются общими для более высокогорных и высокоширотных происхождений независимо от видов.

Часто определение границ географических рас является делом трудным. Градации могут быть отчетливыми и ясными, если имеются естест-

венные препятствия внутри ареала, например горы или пустыни. Но часто на протяжении ареала с юга на север или от низины до высокогорных об­ластей никаких препятствий нет. Когда изменчивость непрерывна, разли­чия между географическими расами принимаются, как правило, по дого­воренности, исходя из здравого смысла. Это наиболее общая ситуация. Оп­ределения, которые точно устанавливают расу в этом контексте, не явля­ются предметом первостепенной важности. Более важным является пони­мание характера изменчивости и того, как эти знания могут быть исполь­зованы в программах генетики и селекции лесных древесных пород.

Характеристики, которые определяют различные расы, являются чаще физиологическими, чем морфологическими. Это значит, что определения рас только по фенотипу без интенсивного испытания будут не всегда объ­ективными. Для установления их объективности первостепенное значение имеет испытание, так как физиологические характеристики обычно тесно связаны с выживаемостью (состоянием), ростом и воспроизводством.

Изменение условий местопроизрастания может необычным образом влиять на рост деревьев. Примером может быть так называемый «лисий хвост» у некоторых видов сосен, если они выращиваются в тропических условиях. Сосны, растущие по такому типу, не образуют ветвей. Для выяв­ления подобных изменений необходимы соответствующие испытания.

Хотя индивидуумы внутри рас очень похожи в результате общего про­исхождения или давления отбора, они не являются генетически идентич­ными. Обычно среди деревьев внутри каждой расы имеются большие ин­дивидуальные различия. Эта гетерогенность позволяет отбирать и более эффективно использовать отдельные деревья внутри расы. Например, име­ются различные генотипы, которые будут производить или ровные, или кри­вые стволы как в высоких, так и в низких широтах.

Экотип — группа растений близкого генотипа, которая занимает спе­цифическую экологическую нишу. В лесоводстве экотип иногда использу­ется как синоним расы, но обычно состоит из меньшего количества дис­кретных популяций. Часто экотипы не различаются по морфологическим характеристикам и могут отличаться только по физиологическим особенностям, которые обычно связаны со способностью к выживанию. Концепция экотипа была предложена Турессоном в 1922 году и определя­лась как «генотипический ответ видов на особенности местообитания». В целом концепция базировалась на адаптации к определенным условиям роста. В СССР эта концепция получила развитие в трудах М. А. Розановой (1928) и Е. Н. Синской (1948).

Среди лесоводов экологический подход наиболее интенсивно разви­вался Воронежской школой лесоводов во главе с О. Г. Каппером (1946), а также М. М. Вересиным (1946). Под их руководством заложен ряд опы­тов с экотипами дуба черешчатого и сосны обыкновенной. К сожалению,

не все они сохранились. В некоторых же сохранившихся опытах по дубу результаты не были однозначными, т. е. не всегда экотипическое проис­хождение семян влияло на рост и устойчивость деревьев в определенном направлении. Эти исследования необходимо было бы развить и продол­жить с учетом накопленного к настоящему времени опыта.

Клин впервые был определен Гексли в 1938 году (цит. по В. Zobel и J. Talbert, 1984) как «градиент измеряемых характеристик». В большин­стве случаев к этому добавляется «который соответствует градиенту условий местопроизрастания». Клин, по определению, базируется на отдель­ных характеристиках, которые непрерывно варьируют. Он может обуслов­ливаться как генетическими, так и не генетическими причинами. Может иметься целая серия клинов для различных характеристик внутри данной популяции. Признание клинов очень важно_/ в улучшении лесных древес­ных пород. Например, такие показатели, как устойчивость к жаре или холоду, обычно имеют клинальный характер. Так как клины относятся только к данной характеристике, а не к полной генетической конституции популяции, то концепция экотипа более широко использовалась лесными селекционерами. Однако поскольку и экотипы, и клины встречаются в природе, успешная селекция нуждается в понятии и того, и другого.

Ландраса — англ. land— страна, почва, место посадки и rase — раса. Концепция ландрасы важна, если работают с климатическими экотипами (происхождениями), высаженными за пределами их естественных условий местопроизрастания. Ландраса — это группа индивидуумов, которая адап­тировалась к определенным условиям, в которых она была высажена. Лан­драса может быть представлена насаждением деревьев в новых условиях, в которых происходит природная сортировка их по адаптивности через ес­тественный отбор. Это позволяет отобрать лучшие природно отселектированные деревья и затем использовать их как источник семян в регионе интродукции. Такой отбор может быть сделан после первого поколения воспроизводства, но лучшие ландрасы развиваются после нескольких гене­раций роста и отбора в новых условиях произрастания. Группа лучше адап­тированных индивидуумов с желательным ростом и формой имеет наимено­вание — ландраса. Обычно этот термин употребляется для лучших деревь­ев подходящего происхождения испытуемых видов, когда они используются как экзоты. В этом контексте лучшие деревья из некоторых происхождений в географических испытательных культурах и в испытательных культурах интродуцированных пород могут рассматриваться как ландрасы. Оценивая в целом возможность использования ландрас в генетике и се­лекции лесных древесных пород,-В. Zobel и J. Talbert (1984) отмечают сле­дующее: 1. Первоначальное происхождение группы растений приемлемо в случае хорошей адаптации к условиям, в которых она высажена. Этому может

помочь тщательное рассмотрение климатического подобия между экзотическими условиями и условиями, где данная группа растений предполагается к разведению (или испытанию).

2. Популяции, из которых деревья ландрасы будут отбираться, должны иметь широкую генетическую базу. Обычно семена должны быть собраны от нескольких сот родительских деревьев. После высева такой партии семян она может дать жизнь насаждениям, из которых будут отобраны ландрасы.

3. Площади насаждений, в которых предполагается провести отборы, должны быть довольно большими, обычно 400 га или больше. Это не всегда возможно, но небольшие насаждения не имеют достаточно деревьев, чтобы обеспечить значимо высокую интенсивность селекции.

4. Должно быть достаточное количество местных плюсовых деревьев, чтобы сформировать ландрасу. Около 30 деревьев (в соответствии с основными положениями по лесному семеноводству в России — минимум 50) могут быть использованы для создания лесной семенной плантации, но 200—300 или больше необходимо для программы селекции. Меньшие популяции могут очень скоро привести к близкородственным скрещиваниям и ограничить генетическую базу, необходимую для успешного развития воспроизводства.

5. Селекционные системы, используемые для выбора родительских деревьев ландрасы, должны быть очень хорошо продуманы и строго подстрахованы выбором только выдающихся деревьев.

Характеризуя в целом изменчивость, зависящую от внешних условий, можно отметить следующее. Внешние условия являются существенной причиной изменчивости многих характеристик деревьев, особенно относящихся к росту и устойчивости. Форма ствола и качество древесины также могут в значительной степени зависеть от внешних условий, однако в целом эти качественные характеристики лесных деревьев в большей степени зависят от наследственности и менее подвержены влиянию внешних условий, чем ростовые характеристики (В. Zobel, J. Talbert, 1984; В. Zobel, J.Jett, 1995).

Лесоводы не всегда могут контролировать внешние условия, но у них есть возможность способствовать развитию свойств деревьев, которые позволят им удовлетворительно расти в неблагоприятных условиях внешней среды. Фактически у лесоводов имеется только один метод для преодоления неблагоприятных влияний температуры, осадков, воздействия ветра, инвазии насекомых и других экологических факторов — создание деревьев с нужными характеристиками путем селекции или использования найденных в природе деревьев, которые являются более устойчивыми к неблагоприятным факторам среды.