Наследование при полигибридных скрещиваниях

Скрещивания особей, различающихся по трем и более парам аллельных признаков, называются полигибридными. Они дают более сложную картину расщепления по сравнению с дигибридными скрещиваниями, но подчиняются тем же закономерностям наследования.

Если скрестить растения гороха, имеющие круглые желтые семена и красные цветки, с растением, у которого морщинистые зеленые семена и белые цветки, то в F{, в соответствии с явлением доминирования, все гибриды будут похожи на материнские растения, а в произойдет сложное расщепление. Обозначим гены, определяющие форму семян, А-а; цвет семенной кожуры—В-Ъ; окраску цветков — С-с. Тогда генотип одного растения будет иметь вид ААВВСС, другого — aabbcc, а генотип гибридов Fj — АаВЬСс. Эти гибридные растения образуют восемь типов гамет: \)АВС, 2)АВс, 3)АЬС, 4) Abe, 5)аВС, 6)аВс, 7)аЪС, 8)abc. При их случайном сочетании в результате самоопыления в F2 получится 64 комбинации зигот (рис. 3.4).

По фенотипу особи F2 могут быть разделены на 8 групп: 11{А-В-С): 9(А-В-с): 9{А-Ь-С): 9(а-В-С): 3(A-b-c): 3(а-В-с): 3(a-b-C): \(a-b-c). Расщепление по фенотипу в F2 в отношении 27:9:9:9:3:3:3:1 —закономерное следствие независимого распределения генов при тригибридном скрещивании.

Очевидно, числовые отношения распределения классов по фенотипу и генотипу в этом тригибридном скрещивании могут быть получены как произведения числовых отношений по каждой из аллельных пар.

Так, произведение (ЗА-: la-) х (3B-: \b-) х (3C-: 1с-) дает ряд из восьми фенотипов: ЗА-ЗВ-ЗС-: ЗА-ЗВ-\с-: ЗА-\Ь-ЗС-: ЗААЪАс-: \a-3B-3C-: \a-3B-lc-: \a-\b-3C-: \а-\Ъ-\с- = 21А-В-С-: 9А-В-С-: 9А-Ь-С-: ЗА-Ь-с-: 9а-В-С-: За-В-с-: За-Ь-С-: \a-b-c- = 27:9:9:9:3:3:3:1.

Точно так же произведение (АА: 2Аа: аа) х (ВВ: 2Bb: bb) х (СС: 2Сс: се) дает ряд, состоящий из 27 генотипов: ААВВСС: 2ААВВСс: ААВВсс: UABbCC: ШВЬСс: lAABbcc: AAbbcc: 2ААЬЬСС; ААЬЪсс: 2АаВВСС: ААаВВСс: 2АаВВсс: ААаВЬСС: SAaBbCc: 4AaBbcc: lAabbCC: AAabbCc: 2АаЪЬсс: ааВВСС: 2ааВВСс: ааВВсс: 2ааВЬСС: АааВЬСс: 2ааВЬсс: aabbCc: 2aabbCc: aabbcc. To есть соотношение генотипов будет выражено следующим рядом: 8:4:4:4:4:4:4:2:2:2:2:2:2:2:2:2:2:2:2:1:1:1:1:1:1:1:1.

В семи из восьми группах (кроме группы a-b-с) особи, кажущиеся одинаковыми по внешнему виду, могут быть различными по генотипу. При самоопылении они будут давать разное потомство

Скрещиваемые особи могут различаться более чем по трем признакам. В общем виде полигибридное скрещивание можно представить следующим образом:

P AABBCCDD х aabbccdd

F₁, AaBbCcDd

F₂(A + а)² х (В + Ь)² х(С + с)² х (D + d) ²

⁴⁷

Число возможных комбинаций гамет и количество классов по феноти­пу и генотипу можно определить, не составляя решетки Пеннета, а поль­зуясь табл. 3.3. Для этого должно быть известно, по скольким парам аллеломорфных признаков различаются скрещиваемые формы. В качестве ил­люстрации приведем таблицу по числу типов гамет и их сочетаний у осо­бей, гетерозиготных по разному числу признаков, от 1 до 23 (табл. 3.4).

Таблица 3.3

Это иллюстративное вычисление отражает лишь незначительную до­лю изменчивости, которая в действительности возможна при сочетании га­мет, так как:

1) в каждой паре хромосом может быть более одного гена;

2) гены взаимодействуют, а мы это не учитываем;

3) мы не учитываем инверсий, делеций и прочих изменений, которые происходят в мейозе;

4) мы не учитываем мутаций и т. д.

3.5. Проверка гипотезы — метод х¹

Статистические расчеты позволяют объективно оценить значимость отклонений от теоретически ожидаемого результата и тем самым выяс­нить, насколько получаемый результат соответствует проверяемой гипоте­зе. Чаще всего для такой цели используют метод %^г (хи-квадрат), согласно которому проверяемой гипотезе соответствует предположение о случайно­сти отклонений от теоретически ожидаемого:

где 2 — сумма результатов по всем классам, наблюдаемым в эксперимен­те; О — наблюдаемое значение; Е — ожидаемое значение признака.

Для упомянутого расщепления по признаку формы горошины %² мож­но рассчитать по табл.3.5.

Полученное значение х ⁼ 0,263. Далее нужно оценить значимость от­клонения полученного результата, то есть узнать, случайно оно или нет. Для этого вводится понятие степеней свободы, или независимых перемен­ных, соответствующих числу классов, значения которых могут варьиро­вать независимо. В данном случае число степеней свободы равно 1 (в экс-. периментах такого рода число степеней свободы составляет к - 1, где к — общее число классов).

Остается оценить уровень значимости полученного результата при од­ной степени свободы. Для этого пользуются таблицей предельных значе­ний х² при различных степенях свободы и уровнях значимости отклоне­ний. Обычно используют уровень значимости 0,05 (табл. 3.6).

Таблица.1.6

Значения х². соответствующие различным уровням значимости п степеням свободы

Если вычисленное значение %² не превышает приведенного в таблице, то можно утверждать, что отклонения от теоретически ожидаемого соот­ношения вызваны случайными причинами, и исходная гипотеза подтверж­дается.

Так, вычисленное значение %² = 0,263 (см. табл. 3.5) не превышает зна­чения 3,84 (предельное при одной степени свободы и уровне значимос­ти 0,05). Следовательно, результат, полученный Менделем, прекрасно со­гласуется с его гипотезой расщепления признаков в соотношении 3:1.Вопросы для самопроверки

/. Какой принцип изучения наследственности применил Г. Мендель? Какие признаки роди­телей были им выбраны для изучения наследственности?

2. Чем характеризовалось гибридное потомство гороха, полученное Г. Менделем в первом поколении? Что такое доминантные и рецессивные признаки?

3. В чем суть «кошмара Дженкина»? Какое предположение Г, Менделя позволило изба­виться от «кошмара Дженкина»?

4. Какие результаты получены Г. Менделем при моногибридном скрещивании в случае само­опыления гибридов F_; в поколении F₂? Какое теоретическое объяснение этим результа­там дал Г. Мендель? Как удалось доказать верность этого теоретического объяснения?

5. Какие результаты получились у Г. Менделя при дигибридном скрещивании в F_}? Какие при этом получены количества и соотношения фенотипов и генотипов, а также ново­образования? Покажите это на решетке Р. Пеннета.

6. Какой гипотезой объяснил Г. Мендель результаты, полученные при дигибридном скрещивании в F2? Как он проверил ее правильность?

7. Какое соотношение фенотипов и генотипов наблюдается при неполна» доминировании? Покажите это на примере, используя решетку Р. Пеннета.

8. Какие генотипы имеются у родителей и какие гаметы образуются при тригибридных скрещиваниях?

9. Какие качичества и соотношения фенотипов и генотипов получаются при тригибридных скрещиваниях? Покажите это на решетке Р. Пеннета.

10. Покажите число образующихся гамет, возможное число их комбинаций, а также число классов гибридных особей по фенотипу, генотипу и характеру расщепления в Ф, (при полном доминировании) при полигибридных скрещиваниях. Какое количество гамет и их комбинаций будет у цента- и декагибрида?

11. Как осуществляется проверка гипотез по методу х2? Покажите это на примере.

Глава 4