Типы взаимодействия неаллельных генов

4.3.1. Комплементарное (дополнительное) действие генов

Комплементарными, или дополнительными, генами называются такие неаллельные гены, которые раздельно не проявляют своего действия, но при одновременном присутствии в генотипе обусловливают развитие нового признака. При этом признак развивается в результате взаимодействия двух ферментов, образуемых под контролем двух неаллельных генов.

Пример комплементарного действия генов получен в опытах В. Бэтсо-на при скрещивании двух форм душистого горошка — Lathyrus odoratus, имевших белые цветки. Все гибридные растения в F_} оказались с красны­ми цветками.

При самоопылении этих растений или скрещивании их между собой в F, идет расщепление в отношении:

9 красноцветковых: 7 белоцветковых.

Такой результат нельзя объяснить, если считать, что один ген связан с одним признаком, как при рассмотрении опытов Менделя. Правильно

объяснить этот результат можно предположив, что красная окраска цвет­ков у душистого горошка обусловлена совместным действием в генотипе двух комплементарных доминантных генов (А и В), каждый из которых в отдельности может воспроизводить только белую окраску цветков. При отсутствии в генотипе любого из них красящий пигмент не образует­ся. Рассмотрим это на решетке Р. Пеннета (рис. 4.1).

В семи сочетаниях гамет, как видим, в зиготу попадает только один до­минантный ген из двух взаимодействующих аллельных пар (А и В) и по­этому они дают белоцветковые формы, а в девяти сочетаниях находятся оба доминантных гена Л и 5 — получаются красноцветковые формы.

По такому типу наследуется окраска зерен у некоторых форм кукурузы, устойчивость к ряду ржавчинных грибов у мягкой пшеницы и т. п. Но известны и другие, более сложные случаи, когда один или оба дополнительных гена проявляются самостоятельно. В соответствии с этим, иным будет и характер расщепления в F2. Оно может давать численные отношения 9:3:4 (окраска луковиц у лука), 9:6:1 (наследование формы плода

у тыквы, рис. 4.2) и др.

В ряде случаев при соединении дополнительных генов возникают признаки, свойственные диким формам (красная окраска цветков у гороха, дисковидная форма плода у тыквы и т. п.), происходит реверсия (возврат к признакам диких форм). Вполне вероятно, что в процессе селекции дополнительные доминантные гены разобщались. При скрещивании таких разобщенных отбором генотипов дополнительные гены вновь соединяются, обусловливая развитие признаков диких форм. Например, генотип дикого предка АаВЬ в процессе мутаций, естественного отбора и селекции мог быть разложен на генотипы ААЬЬ и ааВВ. При скрещивании таких

особей происходит возврат к исходному генотипу, воссоединяются комплементарные факторы, в результате чего возникают примитивные, «возвратные», окраски (например, у душистого горошка).

Эпистаз

Подавление действия одной аллельной пары генов доминантным геном другой, не аллельной им пары генов называется эпистазом.

Если обычное аллельное доминирование можно представить в виде формулы А > а, то явление эпистаза выразится формулой А>В, когда один доминантный ген не допускает проявления другого доминантного гена.

Гены, подавляющие действие других, не аллельных им генов, называются эпистатичньши, а подавляемые — гипостатичными. При эпистазе фермент, образующийся под контролем одного гена, подавляет или нейтрализует действие другого фермента, контролируемого другим геном. Для примера разберем проявление эпистаза наследования окраски плодов у тыквы. У этого растения известны 3 типа окраски плодов: белая, желтая и зеленая. При скрещивании растений с белыми и желтыми, а также белыми и зелеными плодами доминирует белая окраска.

При скрещивании растений с желтыми и зелеными плодами доминирует желтая окраска и в F2 на три желтоплодных растения приходится одно зеленоплодное. Следовательно, белая окраска плодов доминантна по отношению к желтой и зеленой, а желтая доминирует над зеленой: Белая » желтая > зеленая. Но при скрещивании белоплодной и зеленоплодной тыкв расщепление в F2 идет не по моногибридной схеме (3:1), а дает своеобразное отношение: 12 белых: 3 желтых: 1 зеленый. В чем дело? Рассмотрим на решетке Пеннета расщепление в F2 (рис. 4.3).

Результаты этого скрещивания можно объяснить исходя из того, что у тыквы окраска плода контролируется двумя парами генов. При этом, очевидно, имеется ген белого цвета W, эпистатичный по отношению к генам желтой и зеленой окраски плодов. Он подавляет образование любого пигмента, и в его присутствии, независимо от наличия или отсутствия других генов, никакая окраска проявиться не может. Если ген W в зиготу не попадает, то в присутствии доминантного гена Y, определяющего желтую окраску, такие генотипы (\vw-Y) дают растения с желтыми плодами. Когда в зиготе отсутствуют ген W и доминантный ген желтой окраски Y, может проявиться зеленая окраска плода. Следовательно, зеленоплодные растения являются двойными рецессивами и имеют генотип wwyy.

Таким образом, отношение 12:3:1 при расщеплении в F2 можно представить как видоизмененное отношение обычного дигибридного скрещивания 9:3:3:1, при котором генотипы 9А-В и ЗА-b (или в рассматриваемом случае 9W-Yn 3W-y) становятся фенотипически не отличимыми и, суммируясь, дают 3/4 всех особей с белой окраской плодов. Гипостатичный ген

желтой окраски В (В<А) [или в нашем случае Y(Y< W) может проявляться только у той части потомства {аа-В) [или (ww-У)], которая лишена эпистатичного гена A (W). При эпистазе взаимодействие генов существенно отличается от того, какое мы наблюдаем в явлениях комплементарности.

При эпистазе, как мы видим, возникающие признаки являются результатом взаимодействия двух неаллельных пар генов, т. е. в потомстве проявляются признаки, свойственные различным формам (в нашем случае белая и зеленая окраска плодов).

Полимерия

Особый интерес для селекционеров представляет случай, когда развитие того или иного признака зависит от двух или большего числа одинаково действующих генов.

Неаллельные гены, действующие на формирование одного и того же признака, называются полимерными, или множественными. Явление взаимодействия неаллельных множественных генов, обусловливающих его развитие, называется полимерией. При полимерии два или несколько фермен-

тов, образующихся под контролем неаллельных генов, действуют на развитие одного признака, усиливая его проявление.

Полимерия была открыта и подробно изучена шведским ученым Нильсоном-Эле в 1909 году при исследовании серой окраски пленок овса и красной окраски зерна у некоторых видов пшеницы.

Так как полимерные гены действуют на один и тот же признак, их обозначают одной буквой, а разные аллели обозначают цифрами. Например, генотип, в который входят две пары доминантных полимерных генов, можно обозначить А jAjAyi^ двойную гетерозиготу — AfljAflp а рецессивную форму по тем же генам — ajala2a2.

Простейшим примером полимерии является наследование окраски зерна у пшеницы. У этой культуры различают два основных типа окраски зерна: краснозерный, имеющий в оболочке зерновых красный пигмент, и белозерный, лишенный его. Признак красной окраски зерна доминирует над белой. Как правило, при скрещивании краснозерных сортов с белозерными в F-, идет расщепление по обычной моногибридной схеме: 3 краснозерных:! белозерное. Но при скрещивании некоторых сортов пшеницы, имеющих темноокрашенное зерно, с белозерными сортами, когда растения в Ft также дают окрашенное зерно, в F2 происходит расщепление в отношении: 15 краснозерных: 1 белозерное растение.

Но интенсивность окраски зерна у краснозерных растений различна. Она варьирует от темно- до бледно-красной. Объяснить это можно, предположив, что интенсивность окраски зерна зависит от количества доминантных генов, действующих на этот признак примерно в равной степени. Наиболее темная окраска зерна у растений F2 вызвана наличием двух доминантных генов в гомозиготном состоянии, самая светлая (бледно-красная) — присутствием лишь одного доминантного гена. Два доминантных гена вызывают светло-красную, а три — красную окраску зерна (рис. 4.4).

Соответствие выявленных в Щ фенотипов их генотипам, обозначенным на решетке Пеннета, можно установить путем анализирующего скрещивания. Например, при скрещивании растений, имеющих темно-красное и розовое (бледно-красное) зерно, с белозерными растениями будет получено потомство в первом случае только со светло-красным зерном, а во втором — половина его будет с розовым, а половина с белым зерном (см. рис. 4.5).

При скрещивании некоторых сортов пшеницы расщепление в F, идет не в отношении 15:1, а в отношении 63:1. Очевидно, что в этих случаях окраска зерна определяется не двумя, а тремя парами полимерных генов, и генотипы исходных родительских пар можно обозначить:

AjAlA2A2A3Ai и alala2a2a}av

При взаимодействии трех пар полимерных генов различия по окраске зерна у гибридов F2 будут характеризоваться более плавным переходом по

сравнению с тем, что мы наблюдаем при двух парах полимерных генов. Хотя и при двух парах генов, окраска F2 в целом тяготеет к окраске Fr

В примере с двумя парами генов соотношение фенотипов было (см. рис. 4.4):

1: 4: 6: 4: 1

т.-кр. кр. св.-кр. бл.-кр. бел.

При трех парах генов соотношение фенотипов равно 1:6:15:20:15:6:1.

В обоих случаях около фенотипа с окраской средней интенсивности, которая встречается наиболее часто, группируются гены с окраской, становящейся все более темной или светлой. Это пример того, как действие дискретных признаков сливается и проявляется как непрерывная изменчивость.