Развитие клеточной теории

Подобно многим другим основополагающим концепциям, клеточная теория не есть плод мысли и исследований одного ученого. Разными людьми

64
ми было создано много противоречивых или ошибочных гипотез о строении и функциях отдельных организменных структур, и правильное представление формировалось постепенно путем отсева тех идей, которые не прошли проверку временем. После появления в 1665 году книги Роберта Гука «Микрография или некоторые физиологические описания мельчайших тел, сделанных посредством увеличительных стекол» в течение двух веков знания о микроскопическом строении живых организмов прогрессировали очень медленно. Долгое время господствовало мнение о том, что наиболее существенной частью клетки является ее оболочка, роль содержимого недооценивалась. Поэтому А. Левенгук, изготовивший линзы с достаточно большим увеличением, позволившим обнаружить ядра, не выделил их как самостоятельную часть клетки. В 1676 году им в клетках водоросли спирогиры было отмечено наличие зеленых шариков, т. е. хлорофилловых зерен. Только в 1831 году английский ученый Роберт Бро-ун открыл «кольца» или «ядра» в растительных клетках.

Клеточное строение организмов после Роберта Гука описали независимо друг от друга основоположники анатомии растений Грю и Мальпиги. Правильность представлений о клеточном строении растений и животных подтвердили в начале XIX века Ламарк, Мольденхавер, Дютроше и др. В становлении теории клеточного строения организмов значительная роль принадлежит русскому ботанику П. Ф. Горянинову. Однако авторами клеточной теории справедливо называют ботаника М. Шлейдена и зоолога Т. Шванна, которые проследили процесс развития клетки, показали многообразие тканей и констатировали, что организм и животных и растений представляет собой скопление клеток, расположенных в определенном порядке. Шлейден и Шванн в середине XIX века сформулировали принцип универсальности клеточного строения столь ясно и убедительно, что идея приобрела популярность и была принята большинством биологов.

Органеллы клетки

Клеточное ядро. Каждая живая клетка древесного растения содержит небольшую, обычно шаровидную или овальную органеллу, называемую ядром. В клетках некоторых тканей ядро занимает относительно постоянное положение и располагается примерно в центре клетки. В других тканях оно свободно перемещается и может оказаться в любом участке. Ядро играет важную роль в регулировании протекающих в клетке процессов; оно содержит носители наследственной информации, или гены, определяющие признаки данной клетки и всего организма.

Ядро отделено от окружающей цитоплазмы двумембранной оболочкой, которая регулирует передвижение веществ из ядра в цитоплазму и обратно. В электронном микроскопе видно, что в ядерной оболочке имеются поры, через которые содержимое ядра сообщается с цитоплазмой. На-

руются отходы метаболизма. Третья функция вакуолей заключается в запасании ассимилятов, например Сахаров и белков. Запасание белков семян происходит в так называемых алейроновых зернах, или белковых тельцах. Это мелкие вакуоли, которые заполняются альбуминами, глобулинами и фитином, после чего происходит их обезвоживание. При прорастании семян алейроновые зерна оводняются вновь и превращаются в мелкие вакуоли. Четвертая функция вакуолей связана с процессом лизиса: переваривания экзогенных веществ и отдельных частей своей же клетки (автофагия).

Сферосомы представляют собой органеллы размером 0,5—2,5 мкм. Они ограничены элементарной мембраной и содержат тонкогранулярный, или фибриллярный матрикс различной плотности. В образовании сферосом, как и провакуолей, также участвует эндоплазматический ретикулум. В кончиках его тяжей накапливается осмиофильный материал. Затем образовавшееся маленькое тельце отшнуровывается и быстро растет. Биохимики установили, что фракция сферосом, выделенная из растительной клетки путем ультрацентрифугирования, содержит различные ферменты. Во всех изученных сферосомах обнаружен фермент липаза. Это свидетельствует в пользу того мнения, что сферосома представляет собой центр синтеза и накопления масел. Липидные капли, возникающие из сферосом, имеют различный размер и оказываются ограниченными уже не элементарной мембраной, а одним только темным слоем, который соответствует наружному осмиофильному слою исходной мембраны эндоплазматического ретикулума. Сферосомы, синтезирующие растительные масла, называются также олеосомами.

В цитоплазме растительных клеток встречаются и другие структуры, сходные со сферосомами по происхождению, размерам и строению. В этих органеллах иногда наблюдаются твердые и даже кристаллические включения. Поэтому их назвали микротельцами. В клетках хлоренхимы листа микротельца содержат каталазу — фермент, ускоряющий разложение перекиси водорода на воду и кислород. Такие микротельца получили название пероксисом. Пероксисомы в клетках часто встречаются рядом с митохондриями и пластидами, также принимающими участие в окислительно-восстановительных реакциях. В микротельцах клеток запасающих тканей сосредоточены ферменты, катализирующие глиоксилатный цикл, связанный с превращением жиров в сахара. Такие тельца называются глиоксисомами. Глиоксисомы обычно приурочены к липидным каплям.

Плазмалемма. Цитоплазматические органеллы окружены одно- или двумембранной оболочкой. Биологические мембраны обеспечивают так называемую компартментализацию клетки, обособленность однородных ; клеточных органелл. Существует морфологическая непрерывность ограниченных мембранами цитоплазматических структур, таких как эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, вакуоли. Отмечен «поток» мембран, пе-

реход внешней мембраны ядерной оболочки в мембраны эндоплазматичесмого ретикулума и этих последних в мембраны аппарата Гольджи и наоборот. Идет постоянный процесс превращений мембран одних структур в другие, одних компартментов клетки в другие. Мембрана — это активный молекулярный комплекс, способный осуществлять обмен веществ и энергии. Плазмалемма, отделяющая цитоплазму клетки от окружающей среды, обладает свойством полупроницаемости. Об этом свидетельствует явление плазмолиза, когда эта мембрана выполняет барьерную функцию, не пропуская молекулы крупнее, чем молекулы воды. Однако такой барь-ер существует только до тех пор, пока клетка снабжает мембрану энергией. В мертвых клетках через плазмалемму диффундируют любые молекулы. Плазмалемма принимает участие в различных функциях клетки: защи-те, поглощении (эндоцитоз) и выделении веществ (экзоцитоз). Иногда в клетку проникают вещества, концентрация которых в клетке и так высока. То есть происходит транспорт веществ против градиента концентрации. Основными структурными компонентами мембран являются белки и фосфолипиды. Для объяснения структурных и функциональных особенностей биологических мембран, или цитомембран, предложено несколько моделей их строения, но ни одна из них не является безупречной.

Эндоплажаттеский ретикулум. Образуемые мембранами специализированные системы подвергаются постоянному обновлению. Одной из таких специализированных внутриклеточных мембранных систем является эндоплазматический ретикулум, или эндоплазматическая сеть. На особым образом подготовленных срезах клетки обычно видны только изолированные тяжи, пузырьки и цистерны ретикулума. Но использование метода серийных срезов свидетельствует о том, что эти элементы пространственно взаимосвязаны и действительно образуют сеть. Компоненты эндоплазматического ретикулума окружены элементарной мембраной. Поверхность мембраны может быть гладкой или шероховатой, если она покрыта рибосомами.

Эндоплазматическая сеть является системой транспорта веществ в клетке. Кроме того, эта сеть принимает участие в биосинтезе липидов. Важнейшей функцией эндоплазматического ретикулума считается накопление Синтезированных на рибосомах белков. Из элементов эндоплазматического ретикулума формируются провакуоли, сферосомы и аппарат Гольджи.

Аппарат Гольджи состоит из группы цистерн и системы пузырьков речного размера, расположенных по краям этих цистерн. Цистерны получили название диктиосом. Вся структура имеет полярный вид. Существует проксимальный, или формирующий, полюс, где образуются новые цистерны, и дистальный, или секретирующий, полюс, где происходит фрагментация цистерн с образованием пузырьков. Иногда вся цистерна набухает И формируется крупный пузырь, окруженный двойной мембраной. Этот

пузырь покидает диктиосому, и его заменяет новая цистерна. Таким образом происходит постоянное перемещение цистерн от формирующего полюса к секретирующему. Имеются сведения, что в образовании аппарата Гольджи кроме эндоплазматического ретикулума может принимать участие внешняя мембрана ядерной оболочки.

Основной функцией аппарата Гольджи является секреция веществ, синтезируемых в клетке. В аппарате Гольджи происходит полимеризация полисахаридов; кроме того, здесь могут накапливаться различные биологически активные вещества (липопротеиды, ферменты). Пузырьки Гольджи участвуют в построении клеточной оболочки. Содержимое пузырьков превращается в матрикс клеточной стенки, а мембраны пузырьков включаются в плазмалемму, способствуя ее росту. Плазмалемма, примыкающая к новой клеточной оболочке, это не что иное, как слой слившихся мембран пузырьков Гольджи.

Митоз

Рост живой ткани, т. е. увеличение клеточной массы, может происходить за счет увеличения размеров отдельных клеток, за счет увеличения их числа или за счет того и другого одновременно. Один из постулатов клеточной теории, сформулированный Рудольфом Вирховым в 1855 году, гласит: «cellula e cellula» (каждая клетка из клетки). Клетки эукариотов размножаются путем деления, митоза. Митозом в строгом смысле слова называют разделение ядра на два дочерних. Разделение цитоплазмы называется цитокинезом. Хотя деления ядра и цитоплазмы почти всегда хорошо синхронизированы и координированы между собой, тем не менее это два самостоятельных и различных процесса.

Биологический смысл митоза заключается в равномерном распределении наследственного вещества, содержащегося в хромосомах, между вновь возникающими клетками. Подготовка к митозу начинается еще в период покоя, или интерфазы клеточного цикла (рис. 5.2.). Интерфаза подразделяется на три периода: пресинтетический (G1), когда осуществляет-

ся синтез специфических белков и другие процессы, подготавливающие Иетку к синтезу дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНЮ; синтетический (!), Период синтеза ДНК, и постсинтетический (G2).

Деление ядра представляет собой непрерывный процесс, каждая стадия которого незаметно переходит в следующую. Однако для удобства Писания биологи искусственно разделили митоз на 4 стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 5.3.). В профазе хроматин начинает образовывать хромосомы, имеющие на этой стадии вид перепутанного клубка нитей. Каждая хромосома уже удвоилась во время интерфазы и состоит из 2х хроматид, соединенных в области центромеры. Профаза заканчивается когда спирализация хромосом достигает максимума, и они превращаются в коротенькие сильноокрашивающиеся палочковидные тельца и выстраиваются в экваториальной области веретена деления.

Метафаза — короткая по времени фаза митоза( в течение которой хромосомы находятся в плоскости экватора. Ядерная оболочка исчезает (раскидается). Центромера делится, и хроматиды превращаются в две обособленные дочерние хромосомы, которые в анафазе митоза начинают расходиться. К каждому полюсу отходит в норме по одному члену каждой пары, U. по одной дочерней хромосоме. Во время движения к полюсам хромосомы обычно принимают V-образную форму, причем вершина их обращена полюсу. Упорядоченному расхождению хромосом способствуют нити Кретена деления, состоящие из микротрубочек. Когда хромосомы достигают полюсов, начинается последняя фаза — телофаза. Хромосомы деслирализуются, вытягиваются и возвращаются в состояние, когда виден 'Ишь хроматин. Вокруг каждого дочернего ядра образуется новая ядерная Волочка. В телофазе митоза начинается цитокинез. Между двумя телофаными ядрами, перпендикулярно веретену деления, закладывается перегородка, не соприкасающаяся с клеточной оболочкой. Ее называют клеточной пластинкой, или фрагмопластом. Фрагмопласт образуется в результате слияния пузырьков Гольджи. Между пузырьками проходят тяжи эндоплазматического ретикулума. Эти тяжи в дальнейшем обеспечивают прямой контакт между двумя дочерними клетками, образуя систему плазмодесм, пронизывающих клеточную оболочку.

Когда края клеточной пластинки достигают продольных клеточных стенок, две клетки оказываются разделенными так называемой срединной Щетинкой. Срединная пластинка покрывается с обеих сторон дополнительным слоем, который называется первичной оболочкой клетки. Поскольку каждая из дочерних клеток формирует свой собственный дополнительный слой, молодая клеточная стенка имеет вид двойного слоя, образуемого первичными оболочками, между которыми находится срединная пластинка.

Мейоз

В органах половой репродукции растений, пыльниках (микроспорангиях) и нуцеллусе семяпочки, наблюдается особый тип деления клеток, отличающийся от митоза, который получил название мейоз. Этот тип деления происходит только в клетках спорогенной ткани, в материнских клетках пыльцы, или микроспороцитах (в пыльниках), и в материнских клетках макроспор, или макроспороцитах (в семяпочках).

Процесс мейоза слагается из двух быстро следующих одно за другим клеточных делений, называемых соответственно первым и вторым мейотическими делениями (мейоз I и мейоз II). В каждом из них различают те же четыре фазы, которые наблюдаются и в митозе: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Однако эти фазы протекают в митозе и в мейозе по-разному. Наиболее длительной и сложной фазой мейоза является профаза. Она делится на пять последовательных стадий: лептонему, зигонему,пахинему, диплонему и диакинез (рис. 5.4). Некоторые авторы предпочитают использовать вместо окончания «-нема» — «-тена» (лептотена, зиготена, пахитена, диплотена).

В лептонеме (греч. teptvs — гонкий и пета — нить), размер ядра в спорогенной клетке увеличивается, хромосомы имеют вид длинных, тонких, деспирализованных нитей, каждая из которых состоит из двух хроматид (рис. 5.5). В стадии зигонемы (двойная нить) наблюдается конъюгация хромосом, парные (гомологичные) хромосомы сближаются, притягиваются и соприкасаются друг с другом. Процесс конъюгации хромосом обеспечивается наличием в этот период в ядре особой структуры — синаптонемного комплекса. В стадии пахинемы (толстая нить) уже хорошо видно, что конъюгирующие хромосомы раздваиваются на хроматиды. Процесс деления хромосом завершается на стадии диплонемы. Хромосомы в это время несколько отходят друг от друга, но связь между ними сохраняется благодаря так называемый хиазмам, которые представляют собой внешнее про-

явление кроссинговера — обмена участками хроматид. Кроссинговер — специфическая особенность мейотического деления клетки. При митозе он в норме не происходит и образования хиазм не наблюдается.

Последняя стадия профазы I — диакинез — характеризуется максимальной спирализацией хромосом. Эта стадия наиболее удобна для подсчета гаплоидного числа хромосом вида, которое определяется по количеству хорошо различимых бивалентов. В конце стадии диакинеза ядрышки исчезают, ядерная оболочка распадается.

В метафазг 1 биваленты хромосом располагаются в экваториальной области клетки, образуя так называемую метафазную пластинку, так как биваленты лежат в пределах узкой центральной части веретена деления. Следующая фаза мейоза — анафаза 1 — характеризуется тем, что хромосомы каждой пары отделяются друг от друга и начинают двигаться к полюсам. В каждое из образующихся в телофазе 1 ядер попадает -полови на хромосом материнской клетки, т.е. происходит редукция (уменьшение) числа хромосом. Поэтому первое деление мейоза иногда называют редукционным.

Промежуток между первым и вторым делениями мейоза называется интерфазой, или интеркинезом. В интеркинезе может происходить деление цитоплазмы материнской клетки с образованием перегородки. Такой тип мейоза называется сукцессивным. У большинства хвойных древесных растений преобладает симультанный тип, когда цитокинез после первого деления мейоза не происходит.

Второе мейотическое деление проходит по типу обычного митоза. Это деление иногда называют эквационным. В результате двух последовательных делений мейоза из каждой материнской клетки образуется в норме четыре споры (тетрада спор) с гаплоидным числом хромосом в каждой.

Мейоз — наиболее важный этап в онтогенезе каждого организма, жизненный цикл которого связан с образованием половых клеток и оплодотворением. У всех высших растений мейоз завершает стадию спорофита. Образующиеся в результате мейоза споры являются первыми клетками очень редуцированных у высших растений мужского (пыльцы) и женского гаметофитов. Изучение мейоза в микроспорангиях имеет особое значение для лесоводов, так как от нормального хода этого процесса во многом зависит качество пыльцы и в конечном счете урожай и качество семян. Генетическое значение мейоза обусловлено тем, что, во-первых, он поддерживает видовое постоянство числа хромосом и, во-вторых, является одним из источников генетического разнообразия благодаря случайной рекомбинации материнских и отцовских хромосом.

Вопросы для самопроверки

/. Назовите основные компоненты растительной клетки,

2. Назовите органеллы, видимые в световом микроскопе, и те, которые различимы толь­ко в электронном микроскопе.

3. Назовите характерные особенности строения растительной клетки, отличающие ее от клеток животных.

4. Каковы основные функции пластид и вакуолей?

5. Назовите периоды клеточного цикла.

6. Опишите фазы митоза.

7. В каких органах растений проходит меиоз и из каких последовательных фаз он состо­ит?

8. В чем основное биологическое значение митоза и меиоза?

Глава 6