Роль хромосом в определении пола и наследование, сцепленное с полом

Каждому виду свойственно определенное соотношение полов. Чаще всего это соотношение равно 1:1. Если пол наследуется по тому же принципу, ЧТО и другие признаки, то это явление сходно с анализирующим скрещиванием, когда расщепление 1:1 отмечается при скрещивании гетерозиготного гибрида Аа с гомозиготным родителем в рецессиве аа, т. е. один пол должен быть гомогаметным, другой — гетерогаметным. Впервые половые хромосомы были обнаружены у клопа, все яйцеклетки которого имели б аутосом + ЛГ-хромосому, а сперматозоиды оказались двух видов: 6+ X и 6 + 0. Тогда в соматических клетках самки было 12 аутосом + XX, самца — 12 аутосом + ХО.

Далее цитологи обнаружили организмы, у которых в сперматогониях одна из пар хромосом представлена неодинаковыми по размеру и форме хромосомами, т. е. была обнаружена Г-хромосома, детерминирующая мужской пол. В результате исследований ученые пришли к выводу, что у многих видов особи женского пола имеют парные хромосомы и в гаметогенезе в результате редукционного деления у них образуется только «»дин сорт гамет А', а в гаметогенезе у мужского пола образуется два сорта («мет: Хи 0 либо X и Y при равном числе аутосом.

Пол, дающий гаметы одного сорта — XX, был назван гомогаметным; пил, дающий два сорта гамет—ХО и XY, — гетерогаметным. Следовательно, если самка определяется наличием в зиготе двух Л"-хромосом, а самец наличием лишь одной А"-хромосомы и мужские гаметы с Хи 0 образуются а равном числе, то в потомстве окажется соотношение полов:

Р ♀ХХх ♂Х0 ♀XXx ♂XY

F _{1 1 ♀} ХХ: 1♂Х0 или 1♀XX :1♂XY

Это явилось первым научным объяснением расщепления по полу 1:1. Дальнейшие исследования показали, что гетерогаметность, или дигаметность , присуща не только мужскому полу. Например, у птиц и бабочек гетерогамеген женский пол.

Впервые половые хромосомы у растений обнаружены Алленом в 1917 году при исследовании мха-печеночника — Sphaenocarpus. Растения мха все гаплоидны, а спорангий и его ножка диплоидны. Аллен обнаружил, что мужские растения имеют 7 обычных хромосом и одну маленькую точечную F-хромосому, а женские растения имеют кроме 7 обычных хромосом по одной большой .хромосоме. Спорофит имеет набор 14 A+XY. Во время мейоза образуется 7 пар аутосом и 1 пара ХY xpoмocoм. Одна половина спор получает набор 7 А+Х— женская гамета, другая — 7 А + Y— мужская гамета.

У растений дремы, щавеля, конопли, элодеи половые хромосомы были описаны еще в 1923 году. В настоящее время гетероморфные пары хромосом для мужского пола обнаружены у конопли, хмеля, щавеля, ив, тополей, дремы белой, брионии, облепихи. Существуют также виды: гетерогаметным женским полом, например некоторые виды земляники. Соотношение половых хромосом у некоторых организмов показано в табл. 6.2.

Таблица 6.2

Существует также такой тип определения пола, который обусловлен оплодотворением яйцеклетки и не связан с половыми хромосомами. Он характерен для перепончатокрылых (пчел, наездников, ос). У медоносной пчелы женский пол имеет диплоидный набор хромосом (2и = 32), мужской — гаплоидный (и = 16). Матка и рабочие пчелы развиваются из оплодотворенных яиц, а трутни развиваются из неоплодотворенных яиц путем сперматогенеза.

Из вышеизложенного материала видно, что расщепление по полу может быть объяснено распределением половых хромосом у гетерогаметного пола в мейозе, образованием гамет и сочетанием их при оплодотворении. Доказательства в пользу того, что именно механизм гетерогаметности и гомогаметности имеет прямое отношение к первичному определению пола расщеплению по полу, были получены при изучении закономерности наследования сцепленных с полом признаков.

Томас Морган в 1910-1911 году на дрозофиле установил ряд общих генетических закономерностей.

Наследование признаков, сцепленных с полом, полностью соответствует распределению половых хромосом в мейозе и сочетанию их при оплодотворении. На основании этого мы вправе сделать вывод, что гены, определяющие данные признаки, действительно находятся в половых хромосомах.

Тип скрещивания, когда гены матери наследует сын, а гены отца — дочь, называется крисс-кросс (крест-накрест).

Такой тип скрещивания известен и у человека, что объясняет некоторые заболевания наследованием, сцепленным с полом. У человека их известно более 60. Наиболее изучены дальтонизм, гемофилия, мышечная дистрофия Дюшена.

У аквариумных рыбок медаки красный цвет характерен для самцов, белый — для самок: доминантный ген R находится в У-хромосоме, его рецессивный аллель г - в Х-хромосоме

Р ♀X^r X ^r x ♂X^r Y^R

F ♀X ^r X^r x♂ X^r Y^R

Белые красные

Кошки дикого типа имеют серую окраску, темные полосы на теле и относительно короткий прямой мех — агути. Установлено, что кошки черепаховой окраски (трехцветные) только самки, так как эта окраска сцеплена с А"-хромосомой.

Как же осуществляется наследование, сцепленное с полом, в том случае, когда гетерогаметный пол является женским, как, например, у кур, шелкопряда, некоторых видов рыб? У них самки несут XY-, а самцы XX-хромосомы. Состояние, когда самцы имеют две Х-хромосомы, называется гемизиготным.

У кур наследуется сцеплено с полом по типу крисс-кросс целый ряд признаков: полосатое оперение плимутроков, аспидная окраска ног. Так, волосатое оперение обусловлено особым типом распределения по перу и контролируется доминантным геном, находящимся в Х-хромосоме. Например, полосатую курочку скрестили с черным петухом:

Р ♀BY x ♂ bb

F₁ ♀Bb : ♂bY

пестрый черная петух курица

Половая дифференциация эмбриона человека начинается с образования гонад. Так, у шестинедельного эмбриона, который имеет длину 12 мм, МОЛ еще не различим, гонады внешне одинаковы. У зародыша длиной 13 ММ появляются первые признаки мужских гонад — семенников. Гонады женского эмбриона в это время индифферентны. Процесс дифференциации яичников в них начинается на неделю позже.

В 12-недельном возрасте пол эмбриона человека хорошо виден. Процесс дифференциации пола обусловлен гормонами, выделяемыми эндокринными железами, кортикулярным и медулярным слоями, а позднее — половыми железами. Развитие вторичных половых признаков идет под влиянием различных гормонов. Опыты М. М. Завадовского в 20-е годы показали, что кастрация самок птиц приводит к развитию у них признаков петуха и наоборот.

Главным действующим началом в дифференциации пола являются гены, контролирующие уровень гормональной секреции мужского или женского направления. При этом мужские гормоны (андрогены) и женские (прогестерон и эстроген) вызывают не только развитие вторичных половых признаков, но и соответственно маскулинизацию яичников (появление в них мужских половых клеток) и феминизацию семенников (появление в них женских половых клеток).

На дифференциацию пола у высших растений значительное влияние оказывает действие растительных гормонов — ауксинов. Еще в 1926 году С. С. Четвериков при проявлении признака, кроме генотипической и паратипической среды, учитывал эмбриональное поле.

Наилучшим доказательством наследственной бисексуальности организма является изменение пола в онтогенезе в естественных или искусственных условиях.

У человека и млекопитающих, как правило, при развитии разнополых близнецов (две яйцеклетки оплодотворены двумя сперматозоидами) гормональное переопределение пола в эмбриогенезе затруднено тем, что дифференциация пола наступает раньше, чем начинается продуцирование соответствующих гормонов. Однако имеются случаи, когда изменение пола происходит в эмбриогенезе. Так, у крупного рогатого скота в случае рождения однополой двойни особи развиваются нормальными. Когда двойня разнополая, то бычки развиваются нормально, а телочки часто оказываются интерсексами: наружные гениталии женского типа, а внутренние органы — мужского. Такие животные бесплодны и названы фримартинами. Подобные изменения вызываются тем, что семенники мужского эмбриона иногда раньше начинают выделять мужские гормоны в кровь, которые и вызывают изменение женского эмбриона.

Классическим примером переопределения пола в природных условиях является изменение пола у морского червя — Boneleia viridis. Свободно плавающие личинки этого червя развиваются в самок. Личинки, прикрепляющиеся к хоботку самки, развиваются в самцов. При отделении от самки личинки превращаются в интерсексов. Как установлено, в хоботке самки морского червя имеются химические вещества, переопределяющие пол. Можно предположить, что такое определение пола является биологически выгодным для данного организма.

В последние годы внимание исследователей все более привлекает переопределение пола путем воздействия различными гормональными препаратами. У ряда животных удается получить полное преобразование пола, вплоть до способности формирования измененными особями половых клеток противоположного пола. Такие результаты получены у тритона, некоторых видов лягушек, рыб, птиц и ряда других животных, а также у растений и человека. Считается, что отношение полов Й наиболее прогрессивно в эволюционном плане. При рождении (вторичное отношение полов у человека) на 100 девочек Приходится 103—106 мальчиков. В онтогенезе (третичное отношение полов) соотношение меняется:

Женщины Мужчины

18 лет 100 100

50 лет 100 95

57 лет 100 90

67 лет 100 70

87 лет 100 50

100 лет 100 21

Почему женщины более жизнеспособны в сравнении с мужчинами, остается неизвестным.

У животных можно найти различные соотношения полов (100 самок И 0 самцов, 0 самок и 100 самцов). Есть виды (дрозофила, божьи коровки), имеющие однополые линии. Как показал Я. Я. Лусс, они имеют приспособительное значение в жизни популяции.

Древесные растения чаще анемофильные, встречаются однодомные и двудомные виды. И почти у всех видов отмечается возрастная сексуализация. В частности, у некоторых покрытосеменных с возрастом увеличивается число мужских сережек.