Морфология хромосом. Кариотип

Главными клеточными структурами, ответственными за сохранение и передачу по наследству специфических видовых признаков, являются ядро и содержащиеся в нем хромосомы. Комплекс хромосом в клетке на­зывается хромосомным набором. Различают два основных типа хромосом­ных наборов: гаплоидный и диплоидный. Гаплоидный (одиночный) набор имеют клетки гаметофита (включая половые клетки), он обозначается бук­вой п. Диплоидный набор образуется в процессе оплодотворения и состо­ит из двух гаплоидных наборов — материнского и отцовского. Буквенное обозначение его — 2 п.

Число хромосом в вегетативных (соматических) клетках различных видов растений может варьировать, но для клеток одного вида, за редким исключением, оно остается постоянным. Разные виды организмов разли­чаются между собой не только числом хромосом в наборе, но и их инди­видуальной морфологией. Когда говорят о морфологии хромосом, то чаще всего имеют в виду метафазные хромосомы. На стадии метафазы и ран­ней анафазы митоза и мейоза легче всего определяются форма и размеры хромосом. В это время они имеют вид нитей или палочек, округлых в се­чении. При описании отдельных хромосом обычно указывают на следую­щие признаки: размер хромосомы и ее отдельных частей, наличие и мес-

Форма каждой хромосомы определяется положением первичной перетяжки, где располагается центромера. Если центромера локализована в хромосоме посередине, то в метафазе и анафазе митоза такая хромосома выглядит как равноплечая, или метацентрическая. Концевые сегменты хромосом называются теломерами. Если первичная перетяжка делит хромосому на две неравных теломеры, то образуется или слабо неравноплечая, субметацентрическая, или резко неравноплечая, акроцентрическая, хромосома. Кроме первичной перетяжки хромосомы могут иметь вторичные перетяжки. Иногда вторичная перетяжка очень заметна и отделяет от основной части хромосомы небольшой фрагмент, называемый спутником.

Кариотип является одной из основных характеристик того или иного вида растений. Особенности кариотипа наряду с другими признаками учитываются при решении сложных проблем эволюции и систематики растений. В лесной генетике и селекции кариотипический анализ необходим при оценке причин нескрещиваемости. В последние годы особое внимание уделяется изучению роли кариотипической изменчивости в видообразовании.

Число хромосом подсчитано для многих видов древесных растений (табл. 6.1). Морфология хромосом лучше изучена у хвойных, чем у лиственных пород. Дело в том, что покрытосеменные растения, к которым относятся лиственные древесные породы, в большинстве случаев имеют Мелкие хромосомы с трудно уловимыми в световом микроскопе различиями в кариотипе. Даже у хвойных видов, имеющих сравнительно крупные хромосомы, отдельные хромосомы идентифицируются с трудом, так что приходится описывать не хромосомы, а их группы. Различия между видами могут выражаться в количестве групп одинаковых хромосом, в абсолютной длине диплоидного набора хромосом, объеме клеточного ядра.

Вторичные перетяжки являются для хвойных растений важным морфологическим признаком кариотипа. Различия кариотипа между популяциями одного вида чаще всего ограничиваются числом и локализацией вторичных перетяжек. Район вторичной перетяжки на хромосоме считается ядрышкообразующим, ответственным за синтез рибосомальной РНК. Поэтому наличие определенного числа вторичных перетяжек может свидетельствовать об уровне обменных процессов в клетке, организме и в популяции в целом. ^

Хромосомы и гены

Представление о том, что хромосомы связаны с явлениями наследственности, сформировалось в конце XIX века. Современная концепция и наличии в хромосомах элементарных наследственных единиц - генов была высказана в начале XX века (У. Сэттон, 1902; Т. Г. Морган, 1911). Ген может быть определен как часть хромосомы, ответственная за проявление

отдельного признака организма. Гены являются функциональными фрагментами молекулы ДНК, которые оказывают свое действие в клетке через посредство РНК и вызывают появление признака в результате длительной Ц1ПИ биохимических реакций.

Гены отдельных признаков лежат в определенных местах хромосом, именуемых локусами. Хромосомы в клетках тела организма парные, по-этому каждая клетка растения (кроме половых) содержит минимум по два гена, контролирующих один признак. Парные гены называются аллелями. Употребляя термин «аллель» мы имеем в виду, что существует два или несколько генов, контролирующих альтернативные (взаимоисключающие) признаки, и что эти гены располагаются в одном и том же локусе хромосомы. Аллели обозначаются двух- или трехзначным кодом, обычно являющимся сокращением слова, определяющего признак. Если есть несколько аллельных генов, то коды имеют цифровой индекс. Так, аллели самостерильности имеют обозначение stt, st2, st} и т. д. В селекции растений основной целью часто является замещение одного аллеля другим, более желательным.

Совокупность всех генов особи составляет ее генотип. Точное число и величина генов установлены только для некоторых низших организмов. Имеются данные, что в клетке сосны Банкса насчитывается около 13 млн. генов. У любого вида организмов число генов всегда во много раз больше числа хромосом. Гены одной и той же хромосомы принадлежат к так называемой группе сцепления и имеют тенденцию передаваться от одного поколения к следующему как одно целое. Факт сцепления генов необходимо учитывать при селекции. Если селекция проводится на один какой-нибудь ген, то существует вероятность получения форм, имеющих наряду с желательными и другие признаки, гены которых находятся в одной группе сцепления с селектируемым.