Пенетрантность, экспрессивность, норма реакции

Рассматривая действие гена, его аллелей, необходимо учитывать не только генные взаимодействия и действия генов-модификаторов, но и мо­дифицирующее действие среды, в которой развивается организм.

Известно, что у примулы окраска цветка розовая (Р-) — белая (рр) на­следуется по моногибридной схеме, если растение развивается в интерва­ле температур 15—25 °С. Если же растение F₂ вырастить при температуре 30—35 °С, то все цветки оказываются белыми. Наконец, при выращивании растений F₂ в условиях температуры, колеблющейся около 30 °С, можно получить разнообразное соотношение от ЗР-: \рр до 100 % растений с бе­лыми цветками. Такое варьирующее соотношение классов при расщепле­нии в зависимости от условий внешней среды или от условий генотипической среды (так назвал С. С. Четвериков варьирование генотипа по генам-модификаторам) носит название варьирующей пенетрантности. Это по­нятие подразумевает возможность проявления или непроявления признака у организмов, одинаковых по исследуемым генотипическим факторам. Та­ким образом, пенетрантность выражается долей особей, проявляющих ис­следуемый признак среди всех особей одинакового генотипа по контроли­руемому (изучаемому) гену.

От внешней среды и генов-модификаторов может зависеть и степень выраженности признака. Например, дрозофила, гомозиготная по аллелям VgVg (зачаточные крылья), более контрастно проявляет этот признак при понижении температуры.

Степень проявления варьирующего признака называется экспрессивно­стью, Экспрессивность обычно выражается количественно в зависимости от уклонения признака данного типа.

Оба понятия — пенетрантность и экспрессивность — были введены в 1925 году Н. В. Тимофеевым-Ресовским для описания варьирующего проявления генов (рис. 4.6).

Тот факт, что признак может проявляться или не проявляться у особей данного генотипа в зависимости от условий или варьировать в различных

условиях среды, убеждает в том, что фенотип — это результат действия (и взаимодействия) генов в конкретных условиях существования организма.

Способность генотипа так или иначе проявляться в различных услови­ях среды отражает норму его реакции — способность реагировать на варь­ирующие условия развития. Норму реакции генотипа необходимо учиты­вать как при экспериментах, так и при выведении новых форм хозяйствен­но ценных организмов. Отсутствие изменений в проявлении признака ука­зывает на то, что используемое воздействие не влияет на данную норму ре­акции, а гибель организма— на то, что оно уже за пределами нормы реак­ции. Селекция высокопродуктивных форм растений, животных и микроор­ганизмов в значительной степени представляет собой отбор организмов с узкой и специализированной нормой реакции на такие внешние воздей­ствия, как удобрения, обильное кормление, характер выращивания и др.

Искусственное сужение или сдвиг нормы реакции используют для маркирования многих жизненно важных генов. Так были исследованы ге­ны, контролирующие воспроизведение ДНК и синтез белка бактерий и дрожжей, гены, контролирующие развитие дрозофилы, и др. При этом получены мутанты, нежизнеспособные при повышенной температуре культивирования, т. е. условно-летальные.

Таким образом, генотип представляет систему взаимодействующих ге­нов, которые проявляются фенотипически в зависимости от условий генотипической среды и условий существования.

Вопросы для самопроверки

/. Что такое тейотропия? Приведите примеры.

2.Приведите определение отельного и неаллельного взаимодействия генов. В каких фор­мах они могут проявляться?

3.Что такое комплементарное действие генов? Приведите пример. Как можно объяс­нить данное явление? Используйте при доказательстве решетку Пеннета.

4.Охарактеризуйте явление эпистаза. Покажите его на примере окраски плодов тыквы с помощью решетки Пеннета.

5.Опишите явление полимерии. Покажите на примере окраски зерна у пшеницы расщеп­ление eF,e случае полимерии. Используйте для этого решетку Пеннета.

6.Покажите на примерах анализирующих скрещиваний соответствие выявленных в F₂ фенотипов их генотипам.

7.Покажите соотношение фенотипов при полимерии в случае двух и трех пар полимер­ных генов.

8.В чем заключается действие генов-модификаторов и генов-супрессоров?

9. Что такое пенетрантность? От чего она зависит?

10. Что такое экспрессивность? Чем она отличается от пенетрантности? Покажите

это но схеме.

11. Что такое норма реакции организма? Значение нормы реакции при селекции.