Нехромосомная наследственность

Ядро и хромосомы играют ведущую роль в явлениях Наследственности Большинство признаков деревьев контролируется генами, находящимися в хромосомах. Наследование таких признаков подчиняется законам " Менделя. Однако для травянистых растений еще в начале XX века было (известно, что некоторые признаки передаются потомству не обычными ядерными генами, а с помощью какого-то фактора, связанного, по-видимому, только с цитоплазмой. В настоящее время наиболее полно изучены две основные формы цитоплазматической наследственности: пластидная наследственность и цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС).

Пластидная цитоплазматическая наследственность впервые была открыта в 1909 году К.Коренсом при изучении наследования белой пестро-

листности у растений ночной красавицы — Mirabilis jalapa. У этого вида на одном и том же растении наряду с ветвями, несущими обычные зеленые листья, имеются ветви с пестрыми листьями. При искусственном опыле­нии цветков, образующихся на ветвях с пестрыми листьями, пыльцой цветков с нормальных ветвей и при обратном (реципрокном) скрещивании результаты получаются различными. Опыление цветков с обычной ветви пыльцой цветков с пестролистной ветви приводило к образованию семян, из которых вырастали только нормальные растения с ветвями, несущими зеленые листья. Скрещивание, при котором цветки пестролистной ветви опылялись пыльцой цветков ветвей с зелеными листьями, приводило к об­разованию гибридов с зелеными, пестролистными и белыми листьями, причем выживали растения только с зелеными и пестрыми листьями. Ана­логичное явление позднее было описано у пестролистных растений льви­ного зева, пеларгонии, энотеры, подорожника. У всех этих видов травяни­стых растений наследование пестролистности происходило только по материнской линии(рис.6.3)

Случай пластидной цитоплазматической наследственности, передаваемой по отцовской линии, был открыт японскими учеными (Ohbaetal., 1971). При облучении радиоактивными лучами одного из важнейших видом хвойных Японии — криптомерии — были получены мутанты с желтыми концами ветвей. Если дерево с таким признаком скрещивали в качестве материнского растения с нормальным, все потомство получалось земным. В случае обратного скрещивания некоторое количество потомства имело желтые концы ветвей.

Факты пластидной цитоплазматической наследственности можно объяснить, предположив, что у пестролистных растений имеется два типа Пластид (нормальные и не способные образовывать хлорофилл), которые при оплодотворении переходят в цитоплазму зиготы с цитоплазмой одной из гамет. Мы также знаем, что не вся генетическая информация передается ядерной ДНК. Митохондрии и пластиды содержат свою дезоксирибо-нуклеиновую кислоту и могут размножаться путем деления. Весьма вероятно, что и аномальные пластиды у пестролистных растений также не утратили способности делиться.

Односторонняя, исключительно по материнской или отцовской линии, передача признаков, связанных с пластидной наследственностью, может выть объяснена особенностями эмбриологии тех растений, у которых это Явление отмечено. У большинства покрытосеменных растений пластиды. Передаются с цитоплазмой яйцеклетки, так как спермии почти не имеют Цитоплазмы. У некоторых голосеменных, в частности у представителей хвойных, картина совершенно иная. Пластиды яйцеклетки на определенной стадии дегенерируют, и почти все пластиды зиготы привносятся в нее 9 Цитоплазмой пыльцевой трубки, т. е. имеют отцовское происхождение.

Вторая основная форма цитоплазматической наследственности — цитоплазматическая мужская стерильность — может иметь большое значение для работ по селекции. Мужская стерильность у растений бывает. При отсутствии пыльцы или ее неспособности к оплодотворению. Различают три вида мужской стерильности:

1) мужские генеративные органы — тычинки с пыльниками — совершенно не развиваются (некоторые виды табака);

2) пыльники в цветках образуются, но пыльца их стерильна (кукуруза);

3) в пыльниках образуется нормальная пыльца, но сами пыльники не раскрываются и пыльца не высеивается (некоторые сорта томата). Наличие у многих видов растений с обоеполыми цветками единичных особей со стерильными тычинками было известно еще Ч. Дарвину, который считал это доказательством преимущества двудомности в эволюционном процессе. Мужская стерильность чаще всего обусловлена действием хромосомных генов. Примеров мужской стерильности у растений, вызванной цитоплазматическим фактором, немного. Наиболее известный при-

Мер —цитоплазматическая мужская стерильность кукурузы. Эту стерильность независимо друг от друга открыли в 1932 году М. И. Хаджинов И М. Роде. Фактор мужской стерильности селекционерам удалось ввести и самоопыляющиеся линии кукурузы (рис. 6.4). Чередуя в посевах стерильные и фертильные линии, можно получить почти любые желательные гибриды.

Новые сорта, выведенные таким способом и обладающие необычайно высокой продуктивностью, заняли огромные площади, особенно на западе Соединенных Штатов Америки. Вскоре выяснился и серьезный недостаток такого способа выведения сортов. Имеющие идентичную цитоплазму растения одинаково восприимчивы к заражению определенными штаммами вирусов. В 1972 году в США разразилась эпидемия, поразившая новые сорта кукурузы и тем самым нанесшая весьма ощутимый урон фермерам. I) связи с этим многие компании, производящие семена, вернулись к старым селекционным методам, когда гибриды обладают разной цитоплазмой и разными наборами хромосом (Дж. Райт, 1976).

Изучение нехромосомной наследственности имеет важное значение дня выяснения всей системы в клетке, ответственной за передачу наследственной информации. Все случаи, когда материальной основой наследственности являются структуры цитоплазмы, стали относить к цитоплазматической наследственности, и весь генетический материал клетки схематически можно представить так, как показано на рис. 6.5.

Совокупность хромосомных генов (геному) соответствует плазмон, включающий весь внеядерный генетический материал клетки. Подобно генам хромосом, в некоторых цитоплазматических органеллах находятся ПЛАЗМОгены — элементарные носители нехромосомной наследственности. Плазмогены могут определять развитие некоторых признаков клетки Н всего растения (или его части). Важное различие между хромосомной Наследственностью и цитоплазматической заключается в том, что в цитоплазме, как правило, содержится несколько или даже много однотипных органелл. Таким образом, отклоняющиеся от нормы, поврежденные и не выполняющие своих функций органеллы могут быть замещены размножением нормальных органелл того же вида. Это различие должно учитываться при изучении законов наследственности. Цитоплазматическая наследственность, как правило, не подчиняется строгим количественным закономерности, открытым Г. Менделем для признаков, контролируемых хромосомными генами.

Вопросы для самопроверки

/. Назовите основные положения хромосомной теории наследственности.

2.Что такое кариотип? Его значение в изучении внутривидовой изменчивости и систематики растений.

3.Что такое покус?

4.Дайте определение понятию «аллель».

5.Какие гены по характеру своего действия имеют наибольшее значение для селекционеров?

6.Расскажите о строении хромосом. Как они называются в зависимости от положения центромеры?

7.Приведите примеры величины гаплоидного и диплоидного наборов хромосом у хвойных и лиственных пород.

8.Что такое половые хромосомы?

9.Приведите примеры определения пола по соотношению половых хромосом у животных и растений.

10.Дайте определение понятию «сцепление» и расскажите о наследственных признаках, сцепленных с полом. .

11.Назовите основные формы внехромосомной наследственности.

12.Что такое цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС)? Какими причинами она может быть вызвана? Приведите примеры практического использования ЦМС.

13. Что такое плазмон и плазмоген? Нарисуйте схему генетической системы клетки.