III.9 Сцепление генов и кроссинговер с примерами решения задач на полное и неполное сцепление генов

Закон независимого наследования признаков установленный Г. Менде­лем, имеет существенное ограничение - он реализуется при одном условии, ко­гда исследуемые гены локализованы в различных парах хромосом.

Впервые отклонение от этого правила было замечено Бэтсоном и Пеннетом в 1906 году при изучении характера наследования окраски у цветков и формы пыльцы у душистого горошка. У гибридов F₂ было получено расщепле­ние в соотношении 70:6:6:20. Это явление было названо «взаимным притяже­нием факторов». Морган и его ученики обнаружили многочисленные случаи притяжения и отталкивания на мушке-дрозофиле. Итак, независимое рекомбинирование имеет место лишь в том случае, если эти гены расположены в раз­личных парах хромосом. Известно, что число генов значительно превосходит число хромосом. Следовательно, в каждой хромосоме находится много генов, наследующихся совместно.

Гены, локализованные в одной хромосоме, образуют группу сцепления, эти гены называются сцепленными.Число групп сцепления равно гаплоид­ному набору хромосом. Термин «сцепление генов» был предложен Т. Морга­ном.

Т. Морган и его школа разработали хромосомную теорию наследственно­сти (1910-1916 гг.). Гены, находящиеся в одной хромосоме, сцеплены не абсо­лютно. При созревании половых клеток в процессе гаметогенеза во время про­фазы I деления мейоза при конъюгации гомологичных хромосом происходит обмен аллельными генами, который называется кроссинговером. Кроссинговер нарушает абсолютное сцепление генов. Обмен аллельными генами происходит между двумя несестринскими хроматидами. Кроссинговер между двумя гена­ми, расположенными в одной хромосоме, наблюдается тем реже, чем ближе друг к другу они расположены.

Определение частоты кроссинговераобычно производится при помощи анализирующих скрещиваний. Процент кроссинговера между генами А и В можно вычислить по формуле:

а - количество кроссоверных особей одной группы (соединение гамет АЬ с ab);

в - количество кроссоверных особей группы (аВ с ab);

п - общее число особей, полученных в результате анализирующего скре­щивания.

Величина кроссинговера измеряется отношением числа кроссоверных особей к общему числу всех особей в потомстве анализирующего скрещивания и выра­жается в процентах.

Относительное расстояние между генами в группах сцепления обычно выража­ется в процентах кроссинговера или в морганидах. Задача 1 на полное сцепление генов

Скрещивалась мушка дрозофила с длинными крыльями и серым телом с самцом, имеющим зачаточные крылья и черный цвет тела. Гены, определяю­щие серый цвет тела и длинные крылья, доминируют над генами, определяю­щими, черный цвет тела и зачаточные крылья.

Обозначим гены:

В - серое тело (доминантный признак)

b - черное тело (рецессивный признак)

V - длинные крылья (доминантный признак)

v - зачаточные крылья (рецессивный признак)

Фенотипы родителей:

Р: ♀ серое тело, длинные крылья х ♂ черное тело, зачаточные крылья

Все потомство дигетерозиготно по генотипу, по фенотипу с серым телом и длинными крыльями (закон единообразия по Менделю). Затем Т. Морган полу­ченные особи скрестил между собой.

Во втором поколении F2 следовало ожидать от скрещивания дигетерозиготных особей между собой четыре фенотипических класса в отношении 9:3:3:3:1.

Это было бы обусловлено образованием четырех типов гамет у каждой особи и их случайным сочетанием в зиготе при расположении генов в разных парах негомологичных хромосом. Однако расщепление в отношении 9:3:3:1 не было получено, а расщепление потомков наблюдалось примерно в отношении 3:1. Это можно объяснить, предположив, что гены окраски тела и длины крыла локализованы в одной и той же хромосоме, т.е. сцеплены.

Скрещивание между потомками ¥_г