Генетика в ее значение для лесоразведения

1.1. Предмет и основные понятия генетики

Генетика (греч. genesis — происхождение) — наука о наследственнос­ти и изменчивости живых организмов и методах управления ими. В ее ос­нову легли закономерности наследственности, обнаруженные Г. Менделем при скрещивании различных сортов гороха (1865), а также мутационная теория Г. Де Фриза (1901—1903). Рождение генетики принято относить к 1900 году, когда Г. Де Фриз, К. Корренс и Э. Чермак вторично открыли закон Г. Менделя. Термин «генетика» предложил в 1906 году английский генетик У. Бетсон.

Единицей наследственности принято считать ген. Ген (греч. genos — род, происхождение) — дискретный наследственный фактор, как его пони­мал Г. Мендель. В дальнейшем ген определили как функционально неде­лимую единицу наследственного материала; структурно — это участок молекулы ДНК (у некоторых видов РНК) или последовательность нуклео-тидов, которой может быть приписана определенная функция в организме, например кодирование первичной структуры полипептидов (полимеров из остатков аминокислот молекулярной массой < 6000 единиц, у белков — > 6000 единиц), транспортной или рибосомальной РНК или взаимодейст­вие с регуляторным белком. Термин «ген» был предложен В. Иогансеном в 1909 году.

Различают генотип и фенотип особи. Совокупность всех наследствен­ных задатков данной клетки или организма, включая аллели генов, харак­тер их физического сцепления в хромосомах и наличие хромосомных перестроек, представляет собой генотип (ген и греч. typos — отпечаток), или генетическую (наследственную) конструкцию организма. В современ­ном понятии генотип — это вся генетическая информация организма, генетическая структура организма по одному или нескольким изучаемым генным локусам. Фенотип — это наблюдаемые признаки особи, проявля­ющиеся в результате реализации генотипа в определенных условиях среды.

Для изучения генотипов и фенотипов используется генетический ана­лиз. При этом анализе для обозначения различных участников скрещива­ния пользуются определенными правилами. Родителей обозначают буквой Р (лат. parents — родители), женский пол — знаком о (зеркало Венеры), мужской — $ (копье Марса), скрещивание — х, гибридная популяция —Й буквой F (лат. filialis — сыновний) с соответствующими цифровыми ин­дексами (Fj — первое, F, — второе, F_} — третье поколение и т. д.).

Генетика изучает наследственность организмов и наследование их признаков. В количественной генетике оперируют еще понятием наследу­емости. Наследственность — это сущность материальной и функцио­нальной дискретной преемственности между поколениями организмов, свойство живого организма, в основе которого лежит репродукция наслед­ственно значимых структур. Наследование — это явление передачи на­следственно детерминированных признаков и свойств организма и клетки при размножении. Изучение наследования позволяет раскрывать сущность наследственности. Наследуемость — это доля изменчивости признака в популяции, обусловленная генетическими факторами. Более подробно об этом явлении изложено в главе 12.

Мендель в своих работах установил законы наследования и наследственности .-По М. Е. Лобашову (1969), к законам наследственности относятся:

1. Закон дискретной (генной) наследственной детерминации признаков, он лежит в основе теории гена (закон чистоты гамет).

2. Закон относительного постоянства наследственной единицы — гена.

3. Закон аллельного состояния гена (доминантность и рецессивность). К законам наследования относятся:

1. Закон расщепления наследственных признаков в потомстве гибрида. 2. Закон независимого комбинирования наследственных факторов.
Генетика — это основа современной биологии, поскольку универсаль­
ные законы наследственности и изменчивости справедливы для всех орга­
низмов, в том числе и лесных древесных пород. Имена выдающихся гене­
тиков Г. Менделя, А. Вейсмана, В. Иогансена, Т. Г. Моргана, Дж. Уотсона,
Ф. Крика, А. С. Серебровского, Н. И. Вавилова, Г, Д. Карпеченко и др. во­
шли в историю достижений науки.

1.2. Основные этапы развития генетики

Уже в V веке до н. э. сформировались две основные умозрительные те­ории: прямого и непрямого наследования признаков (С. Г. Инге-Вечтомов, 1989). Сторонником прямого наследования был Гиппократ, который счи­тал, что репродуктивный материал собирается из всех частей тела, и таким образом все органы тела непосредственно влияют на признаки потомства. Сторонником теории непрямого наследования признаков был Аристотель (IV век до н. э.). В соответствии с этой теорией репродуктивный материал новее не поступает из всех частей тела, а производится из питательных ве­ществ, по своей природе предназначенных для построения разных частей i ела.

Теория прямого наследования просуществовала до XIX века включи-1ельно. Ее отражением можно считать гипотезу пангенезиса Ч. Дарвина (1868), развитую в книге «Изменение животных и растений в домашнем

состоянии». Согласно этой теории у растений или животных все клетки «отделяют от себя крошечные геммулы, рассеянные по всему организму». Геммулы попадают в репродуктивные органы и таким образом передают­ся потомкам. Уже в 1871 году дарвиновская гипотеза была эксперимен­тально проверена Ф. Гальтоном — двоюродным братом Ч. Дарвина, изве­стным естествоиспытателем. Ф. Гальтон переливал кровь черных кроли­ков белым, а затем скрещивал реципиентов. Он повторил эти скрещивания в трех поколениях, но признаков черных кроликов в серебристо-белой по­роде не обнаружил. То есть было показано, что в крови, по крайней мере кроликов, геммул не содержится.

Интересно, что еще до опытов Г. Менделя наблюдались отдельные за­кономерности, которые впоследствии были сформулированы и доказаны им. Так, немецкий ботаник И. Г. Кельрейтер (1733—1806) открыл гибрид­ную мощность и одинаковый результат реципрокных скрещиваний у таба­ка. Англичанин Т. Э. Найт (1759—1838), экспериментируя с горохом (как впоследствии и Мендель), вновь обратил внимание на одинаковый резуль­тат реципрокных скрещиваний и, самое интересное, на единообразие гиб­ридов первого поколения и расщепление при самоопылении гибридов. Его соотечественник и современник Дж. Госс обнаружил (1822), что гибриды второго поколения при последующем самоопылении делятся на расщепля­ющиеся и нерасщепляющиеся. Французский исследователь О. Сажрэ (1763—1851) обратил внимание на перераспределение константных при­знаков при гибридизации, чем предвосхитил понятие комбинативной из­менчивости. Однако ни один из предшественников Г. Менделя не попы­тался проанализировать свои результаты количественно: подсчитать соот­ношение классов среди гибридов различных поколений. Основная заслуга Г. Менделя заключается в том, что он сформулировал и применил принци­пы гибридологического анализа для проверки конкретной гипотезы — ги­потезы о наследственной передаче дискретных факторов. Выявленные Г. Менделем закономерности по достоинству были оценены только в 1900 году, когда они, как упоминалось выше, вновь были открыты неза­висимо друг от друга тремя исследователями: Гуго Де Фризом в Голлан­дии, Карлом Корренсом в Германии и Эрихом Чермаком в Австрии. К. Корренс и Э. Чермак еще раз продемонстрировали справедливость мен-делевских закономерностей для гороха, а Г. Де Фриз подтвердил это сразу для 16 видов растений.

С момента переоткрытия законов Менделя Н. П. Дубинин (1986) выде­ляет три этапа в развитии генетики.

Первый этап — это эпоха классической генетики, длившаяся с 1900 по 1930 годы. Это было время создания теории гена и хромосомной теории наследственности. Важнейшее значение имели также разработки учения о фенотипе и генотипе, о взаимодействии генов, генетических принципах

индивидуального отбора в селекции, учения о мобилизации генетических ресурсов планеты для целей селекции. Некоторые из открытий этого пери­ода заслуживают особого упоминания.

Так, У. Сэттон первый обратил внимание на поразительный паралле­лизм в поведении менделевских факторов и хромосом. После переоткры­тия законов Менделя Сэттон в 1903 году поместил менделевские факторы в хромосомы.

Немецкий биолог Август Вейсман (1834—1914) создал теорию (в ос­новном умозрительную), которая во многом предвосхитила хромосомную теорию наследственности. На протяжении десятка лет (1883—1892).он выдвинул массу гипотез. Прежде всего, он проводил принципиальное раз­личие между зачатковыми клетками и клетками тела. Именно зачатковая плазма (иды), по Вейсману, определяет наследственные особенности вида и индивидуума, и все наследственные изменения их определяются измене­нием в ее молекулярной структуре. На этом основании Вейсман сделал ка­тегорический вывод о ненаследовании признаков, приобретаемых орга­низмами в течение их жизни. Уже в 1885 году Вейсман присоединяется к ядерной теории наследственности и формулирует учение о «зачатковой (зародышевой) плазме и ее непрерывности», на основе которого он пред­лагает объяснение процессов редукционного деления, смысл которого тог­да был неясен. Процесс редукционного деления с последующими объеди­нениями материнских и отцовских ядер, происходящий при вся­ком половом размножении, и обеспечивает разнообразие наследственных свойств потомства. Вейсман говорит о наследственных задатках — идах, совокупность которых и образует совокупность хромосом, или «ядерные палочки», а также о бесконечных комбинациях ид и идантов, обеспечива­емых скрещиванием, и рисует гораздо более близкую нашему современно­му пониманию схему строения хромосом (А. Е. Гайсинович, 1988).

Гипотезы Вейсмана о смысле редукционного деления, о роли амфимик­сиса, зародышевой плазмы, приучали биологов к оперированию с комби­наторикой и вероятностью применительно к явлениям наследственности. Кроме того, он разграничил признаки, которые наследуются, и признаки, которые приобретаются под влиянием внешних условий или упражнения органов, отвергая этим ламаркистский принцип наследования благоприоб­ретенных признаков (который Ч. Дарвин считал возможным в определен­ных границах). А. Вейсман пытался экспериментально доказать ненасле­дуемость механических повреждений (в течение поколений он обрубал мышам хвосты, но не получал в потомстве бесхвостых).

В дальнейшем общая концепция А. Вейсмана была уточнена с учетом данных цитологии и сведений о роли ядра в наследовании признаков. В це­лом, он первым доказал невозможность наследования признаков, приобре­тенных в онтогенезе, и подчеркнул автономию зародышевых клеток, а так-

же показал биологическое значение редукции числа хромосом в мейозе как механизма поддержания постоянства диплоидного хромосомного на­бора вида и основы комбинативной изменчивости.

В 1901 году Г. Де Фриз сформулировал мутационную теорию, во мно­гом совпадающую с теорией гетерогенеза (1899) русского ботаника С. И. Коржинского (1861—1900). Согласно мутационной теории Коржин-ского — Де Фриза, наследственные признаки не являются абсолютно кон­стантными, а могут скачкообразно изменяться вследствие изменения — мутирования их задатков.

Важнейшая веха в развитии генетики — создание хромосомной теории наследственности — связана с именем американского эмбриолога и гене­тика Томаса Гента Моргана (1866—1945) и его школы. На основе экспери­ментов с плодовой мушкой — Drosophila melanogaster Морган вместе со своими учениками АгСтертевантом (1891—1970), К. Бриджесом (1889— 1938) и Г. Меллером (1890—1967) к середине 20-х годов нашего века сформировал представление о линейном расположении генов в хромосо­мах и создал первый вариант теории гена — элементарного носителя на­следственной информации. Проблема гена стала центральной проблемой генетики. Она разрабатывается и в настоящее время.

Свое продолжение учение о наследственной изменчивости получило в трудах советского ученого Николая Ивановича Вавилова (1887—-1943), сформулировавшего в 1920 году (в развитие идей Ч. Дарвина, Э. Цедерба-уэра и Я. П. Лотси) закон гомологических рядов наследственной изменчи­вости. Этот закон обобщил огромный материал о параллелизме изменчи­вости близких родов и видов, таким образом связав воедино систематику и генетику. Закон явился крупным шагом на пути последующего синтеза генетики и эволюционного учения. Н. И. Вавилов создал также теорию ге­нетических центров культурных растений, которая в значительной степе­ни облегчила поиск и интродукцию необходимых генотипов растений.

В этот же период стали быстро развиваться и некоторые другие направ­ления генетики, важные для сельского хозяйства. К ним относятся работы по изучению закономерностей наследования количественных признаков (в частности, исследования шведского генетика Г. Нильсона-Эле), по выяс­нению гибридной мощности — гетерозиса (работы американских генети­ков Э. Иста и Д. Джонса), по межвидовой гибридизации плодовых расте­ний (И. В. Мичурин в России и Л. Бэрбанк в США), многочисленные ис­следования, посвященные частной генетике разных видов возделываемых растений и домашних животных.

К этому же этапу относится и становление генетики в СССР. В после­октябрьские годы сложились три генетические школы, возглавляемые крупными учеными — Н. К. Кольцовым (1872—1940) в Москве, Ю. А. Филипченко (1882—1930) и Н. И. Вавиловым (1887—1943) в Ленинграде, сы-

гравшие важную роль в развитии исследований по общей и прикладной ге­нетике.

Второй этап, по Н. П. Дубинину, — это этап неоклассицизма в гене­тике, длившийся с 1930 (по отдельным исследованиям несколько раньше) по 1953 годы. В эти годы была открыта возможность искусственного вы­зывания изменений в генах и хромосомах (экспериментальный мутагенез); обнаружено, что ген — это сложная система, дробимая на части; обосно­ваны принципы генетики популяций и эволюционной генетики; создана биохимическая генетика, показавшая роль генов для всех основных био­синтезов в клетке и организме; было получено свидетельство того, что мо­лекулы ДНК являются основой для записи генетической информации.

К достижениям этого периода в первую очередь относится искусствен­ный мутагенез. Первые данные о том, что мутации можно вызвать искус­ственно, были получены в 1925 году в СССР Г. А. Надсоном и Г. С. Фи­липповым в опытах по облучению низших грибов (дрожжей) радием, а ре­шающие доказательства возможности экспериментального получения му­таций дали в 1927 году опыты американца Меллера по воздействию рент­геновских лучей.

Другой американский биолог Дж. Стадлер (1927) открыл аналогичные эффекты у растений. Затем было обнаружено, что ультрафиолетовые лучи тоже могут вызывать мутации и что этой же способностью, хотя и в сла­бой степени, обладает высокая температура. Вскоре появились также све­дения о том, что мутации можно вызвать химическими веществами. Это направление приобрело широкий размах благодаря исследованиям И. А. Рапопорта в СССР и Ш. Ауэрбах в Великобритании. Используя ме­тод индуцированного мутагенеза, советские ученые во главе с А. С. Серебровским (1892—1948) приступили к изучению строения гена у Drosophila melanogaster. В своих исследованиях (1929—1937) они впервые показали его сложную структуру.

На этом же этапе истории генетики возникло и развилось направление, ставящее целью изучение генетических процессов в эволюции. Осново­полагающие работы в этой области принадлежали советскому учено­му С.С.Четверикову (1880—1959), английским генетикам Р.Фишеру и Дж.Холдэйну и американскому генетику С.Райту. С.С.Четвериков И его сотрудники осуществили на нескольких видах дрозофил первые экс­периментальные исследования генетического строения природных попу­ляций. Они подтвердили значение мутационного процесса в природных популяциях. Затем эти работы были продолжены Н. П. Дубининым в СССР и Ф. Добжанским в США.

На рубеже 40-х годов Дж. Билл (род. в 1903 г.) и Э. Тейтум (1909— 1975) заложили основы биохимической генетики. Они показали, что мута­ции у хлебной плесени Neurospora crassa блокируют различные этапы

клеточного метаболизма, и высказали предположение о том, что гены кон­тролируют биосинтез ферментов.

В 1944 году американцы О. Эвери, К. Мак-Леод и М. Мак-Карги дока­зали генетическую роль нуклеиновых кислот в экспериментах по транс­формации признаков у микроорганизмов-пневмококков. Это открытие символизировало начало нового этапа в генетике — рождение молекуляр­ной генетики, которая легла в основу целого ряда открытий биологии XX века. Ключ к разгадке наследственности, по образному выражению С. Г. Инге-Вечтомова (1989), оказался спрятанным в структуре биополи­мера сравнительно простого химического строения. Приоритет в расшиф­ровке структуры молекулы ДНК принадлежит американскому вирусологу Джеймсу Дью Уотсону (род. в 1928 г.) и английскому физику Френсису Крику (род. в 1916 г.), опубликовавшим в 1953 году структурную модель этого полимера.

С этого момента, а именно с 1953 года, начинается третий этап раз­вития генетики — эпоха синтетической генетики. Обычно это время назы­вают периодом молекулярной генетики. На самом деле, как отмечает Н. П. Дубинин (1986), молекулярные принципы не заменили и не вытесни­ли общую и частную генетику организмов, они вошли в них органической частью. К этому времени развитие гена и теории мутаций, рекомбиногене-за, биохимической и эволюционной генетики, иммуногенетики, генетики человека, животных, растений и других разделов общей и частной генети­ки достигло новых рубежей. Их объединение с молекулярной генетикой обеспечило синтетический подход к проблеме наследственности. С этим связано и новое положение генетики в практике медицины, сельского и лесного хозяйства, для которых генетика в значительной степени стала производительной силой.

В наши дни генетика, разбившись на множество комплексных направ­лений, будучи ключевой наукой биологии и при этом находясь в тесной связи с жизнью и практикой, развивается исключительно глубоко и быст­ро. Достаточно отметить достижения генетической инженерии по получе­нию соматических и трансгенных гибридов, создание первой карты гено­ма человека (Франция, 1992; США, 2000), получение клонированной овцы (Шотландия, 1997), клонированных поросят (США, 2000) и др.

Развитие генетических исследований лесных древесных пород прошло значительно меньший путь, так как лесные древесные породы не очень удобный объект для генетических манипуляций. Однако общие закономер­ности наследственности и изменчивости, найденные на других объектах, могут быть в значительной степени использованы и здесь.

Имена некоторых известных зарубежных и отечественных исследова­телей — первооткрывателей в области лесной генетики и селекции приве­дены в табл. 1.1—1.3.

бенностей отдельных пород, их варьирующей способности, отбор мутаге-

нов и географических рас. Эти исследования в нашей стране были продолжены в 20-х годах, они связаны с именами В. Н. Сукачева, Н. П. Кобранова,

А. И. Колесникова, Л. Ф. Правдина, А. В. Альбенского, А. С. Яблокова,

С. С Пятницкого, позже — М. М. Вереей на, С. П. Иманниковн и др.

Вторым направлением генетических исследований с лесными древес-

ными породами стало изучение явления гетерозиса при гибридизации,

возможность его получений и сохранения (А. В. Stout, R. Me. Kee,

Б. J. Schreiner, 1927; А. В. Stout, E. J. Schreincr, 1933; В. Н. Сукачев, 1934;

А. В. Альбенский, 1959; А. С. Яблоков, 1963 и др.). Следует, однако, отме-

тить, что эти работы были как бы побочным продуктом исследований, свя-

занных с выведением новых рас и гибридов. Необходимость в проведении

этих исследований с лесными древесными породами также впервые была

обозначена С. 3. Курдиани. Более целенаправленно работы по получению

гетерозиса у лесных древесных пород стали проводиться во второй поло-

вине XX века.

С конца 60-х годов и особенно после организации в 1971 году Цент-

рального научно-исследовательского института лесной генетики и селекции (г. Воронеж) резко активизировались исследования как по этим, так

и по другим направлениям генетики и селекции лесных дренесных пород. Так, по цитогенетическим и цитоэмбриологическим исследованиям изве­стны работы ряда авторов из разных научных учреждений (В, Н. Мурато­ва, М. В. Круклис — в Сибири; А. К, Буторина, Л. С. Мурия и др. — в Во­ронеже; Г. М. Козубов, В. В. Тренин и др. — в Карелии). Изучение мутаге­неза и полиплоидии осуществляли Е. Н. Самошкин, В. М. Гуляева, О. С. Машкина и др., культуры клеток и клеточных тканей — Г. П. Буто­ва и др. Значительные работы по изучению и сохранению генофонда природных популяций проведены С. А. Мамаевым, А. И. Ирошниковым, А. К. Махневым, В. П. Путенихиным и др.

Разработкой методов генетической оценки лесных древесных пород за­нимались В. А. Драгавцев, В. М. Роне, С. А. Петров, Ю. Н. Исаков и др. По вопросам частной генетики и селекции отдельных древесных пород работала целая плеяда исследователей во всех-регионах страны. Невоз­можно перечислить имена всех; отметим только тех, кто осуществил мас­штабные опыты по гибридизации и вывел практически значимые гибриды лесных древесных пород, — это М. М. Вересин, В. И. Ермаков, А. Я. Лю-бавская, С. П. Иванников, В. В. Иевлев, Ю. Н. Исаков, М. К. Улюкина, Н. В. Старова, Р. П. Царева и др.

В настоящее время перед лесными генетиками и селекционерами сто­ят две задачи: сохранить, не растерять накопленный потенциал прежних лет и по возможности приумножить его, что осуществляется с большим трудом.

1.3. Методы генетики

С. Г. Инге-Вечтомов (1989) выделяет три метода генетики: гибридоло­гический, математический и цитологический.

Гибридологический метод представляет собой специфический метод
генетики, заключающийся в гибридизации и последующем учете расщеп­лений. Этот метод в законченной форме был предложен Г. Менделем,
сформулировавшим четыре правила, которые необходимо соблюдать при
использовании данного метода:

1.Скрещиваемые организмы должны принадлежать к одному виду.

2.Скрещиваемые организмы должны четко различаться по отдельным признакам.

3.Изучаемые признаки должны быть константны, т. е. воспроизводиться из поколения в поколение при скрещивании в пределах линии (роди­тельской формы).

4.Необходимы характеристика и количественный учет всех классов рас­щепления, если оно наблюдается у гибридов первого и последующих поколений.

Со времен Менделя генетический анализ обогатился целым рядом ме­тодов. Так, методы получения мутаций позволяют создать исходную гете­рогенность для последующего применения гибридологического анализа. Метод отдаленной гибридизации позволяет выяснять степень эволюцион­ного родства между видами и родами. В последние годы широкое распро­странение получили методы гибридизации соматических клеток живот­ных и растений.

Математический метод. Само рождение генетики как точной науки стало возможным благодаря использованию математики в анализе биоло­гических явлений. Г. Мендель первым применил математические подходы как к изучению результатов скрещиваний, так и к построению гипотез, объясняющих полученные результаты. С тех пор сравнение количествен­ных данных эксперимента с теоретически ожидаемыми стало неотъемле­мой частью генетического анализа. Для этого используют методы вариаци­онной статистики.

Математический анализ незаменим при изучении наследуемости коли­чественных признаков, а также при изучении изменчивости, особенно не­наследственной, или модификационной. Особенно широкое применение математический метод нашел при исследовании популяций лесных дре­весных пород.

Цитологический метод используется для изучения клетки как основ­ной единицы живой материи. Исследование строения хромосом вместе с гибридологическим анализом лежит в основе цитогенетики. В свое вре­мя изучение параллелизма в поведении хромосом и исследование призна-1ков заложили основу формирования хромосомной теории наследственнос­ти. В настоящее время анализ коньюгации хромосом в мейозе, наблюдение обменов между гомологичными и негомологичными хромосомами расши­ряют представления о материальных носителях наследственности.

Кроме отмеченных, генетика активно использует достижения и других
смежных наук. Методы химии и биохимии применяются для более деталь­
ной характеристики наследственных признаков обмена веществ, для изу­чения свойств молекул и нуклеиновых кислот. Для этих же целей служат
методы иммунологии и иммунохимии, позволяющие идентифицировать
весьма специфично даже мизерные количества тех или иных генных продуктов, прежде всего белков.

Генетика широко использует методы физики: оптические, седиментационные, меченых атомов для маркирования и идентификации различных классов макромолекул. Наиболее широко физические, химические и физи­ко-химические методы применяются в молекулярной генетике и генной инженерии. Генетики, работающие с различными объектами, используют результаты, полученные в медицине, зоологии, ботанике, микробиологии и по другим дисциплинам.

Генетика является научной основой селекции. Но в лесном хозяйстве первоначально были проведены наблюдения в естественных насаждениях, заложены опыты по искусственному лесоразведению, были эксперимен­тально получены результаты по влиянию географического и экологическо­го происхождения семян, проведены опыты по гибридизации лесных дре­весных пород. И только потом эти опыты послужили фактической основой для развития генетики лесных древесных пород. И в настоящее время ис­следователи, занимающиеся генетикой лесных древесных растений, широ­ко используют методы лесной таксации, биометрии, полевого опыта, пес­чаной и водной культуры и др.

Разумеется, здесь приведена только часть методов, которые использу­ются в генетике. Современная наука в распоряжение исследователя предо­ставляет массу потенциальных возможностей, которые могут быть реали­зованы при конкретной программе исследований.

1.4. Значение генетики для практики и задачи лесной генетики

Генетика как естественнонаучная дисциплина имеет огромное значе­ние для общей медицины, биологии, экологии и особенно в качестве науч­но-методической основы селекции. На последнем стоит остановиться бо­лее подробно.

Генетика представляет собой теоретическую основу селекции расте­ний, животных и микроорганизмов. Опираясь на частную генетику раз­личных объектов, селекционеры подбирают исходный материал для созда­ния новых пород животных, сортов растений и штаммов микроорганиз­мов. При этом применяются различные системы скрещиваний, метод гиб­ридологического анализа, индуцирование мутаций и т. д. Так, «зеленая ре­волюция» последних лет в значительной степени основывалась на исполь­зовании карликовых мутантов различных злаков. Низкорослые, коротко-стебельные формы пшеницы, риса, ячменя и других растений устойчивы к полеганию и удобны для машинной уборки, что значительно сокращает •потери урожая.

Широкое распространение получили методы полиплоидизации расте­ний — умножения числа хромосомных наборов. Полиплоиды обычно мощнее своих диплоидных сородичей и более урожайны. Человек издавна использует естественные полиплоидные формы пшеницы, им созданы ис­кусственные полиплоиды ржи, сахарной свеклы, земляники, арбуза и дру­гих культур.

Гетерозис, или гибридная мощность растений, открытая И. Г. Кельрей-тером, также находит применение в селекции сельскохозяйственных и лес­ных растений и животных. Так, в растениеводстве широко распростране- ны межлинейные и сортолинейные гибриды таких культур, как кукуруза и сорго. Получены отдаленные гетерозисные гибриды множества плодо­вых растений, лиственницы, осины, тополя и других лесных древесных пород.

Основываясь на менделевских закономерностях, селекционеры выво­дят новые породы пушных зверей с различными окрасками и оттенками меха (норка, лисица, ондатра, кролик и др.). Методы генетики активно ис­пользуют в рыбоводстве, птицеводстве. Селекция на основе генетики ко­личественных признаков применяется для повышения мясной и молочной продуктивности скота, а также повышения урожайности растений.

Большую роль мутационная селекция сыграла в развитии микробиоло­гической промышленности: при создании штаммов-продуцентов белково-витаминных концентратов из дрожжей, продуцентов антибиотиков, вита­минов, аминокислот и других биологически активных веществ на основе массового выращивания низших грибов и бактерий.

Новейшие методы генной инженерии применяются для выведения штаммов бактерий и дрожжей, синтезирующих гормоны роста животных, интерферон (белок антивирусного иммунитета, подавляет вирусы) челове­ка, антиген вируса гепатита и других вирусов, необходимых для борьбы с вирусными заболеваниями.

Развивается клеточная и генная инженерия высших растений, позволя­ющая переносить гены одних видов и родов растений в другие. Например, при использовании культуры соматических клеток ген фазеолина (основ­ного запасного белка) бобов перенесен в клетки подсолнечника.

Гибридизация соматических клеток растений позволяет объединять ге­номы видов, никогда не скрещивающихся в природе. Так получены сома­тические гибриды картофеля и томата, различных декоративных растений.

Не меньшее значение для человека имеет синтез генетики и экологии. Хозяйственная деятельность человека часто связана с вмешательством в естественные природные процессы, вследствие чего сокращается пло­щадь лесов, изменяется водный баланс, появляются загрязняющие приме­си в водоемах, воздухе и почве. Прогнозирование и предотвращение воз­можных негативных последствий такого вмешательства невозможны без знания как экологии, так и генетики, прежде всего генетики популяций, ко­торая оперирует большими численностями организмов, обменивающихся генами в естественных условиях.

При этом необходимо предусматривать сохранение оптимальных раз­меров и условий существования популяций растений, животных и микро­организмов. Сохранение их генофонда — это сохранение неоценимого природного богатства генов, которые в дальнейшем могут быть использо­ваны человеком в селекционном процессе. Не случайно великий совет­ский генетик Н. И. Вавилов еще в 1926 году обратил внимание на те обла-

сти земного шара, которые, согласно его теории, являются центрами про­исхождения многих культурных растений.

В последние годы идея сохранения биологического разнообразия (эко-системного, видового и генетического) приобрела планетарное значение. Основные положения этой работы утверждены на различных международ­ных форумах, вплоть до генеральной ассамблеи ООН в 1997 году.

Значение генетических закономерностей для селекции. Известный генетик и селекционер Эрвин Баур (цит. по Ромедер и Шенбах, 1962) счи­тал, что селекция так относится к учению о наследственности, как хими­ческая технология к химии. Однако это сравнение нельзя считать верным. Химическая технология едва ли могла бы добиться успеха, если бы оста­вила без внимания достижения химии. В селекции же отношения склады­вались иначе.

Преобразование диких форм животных и растений в к. льтурные яви­лось результатом более или менее осознанной селекционной деятельности наших предков, которые не располагали знаниями в области генетики. Вследствие этого процесс селекции был длительным и не всегда достаточ­но эффективным.

Методы селекции начального периода, успешно применяющиеся и сейчас, зачастую развивались чисто эмпирически, а не на основе законо­мерностей, установленных генетикой. В качестве примера можно привес­ти достижения Вильморена, который во второй половине прошлого столе­тия разработал метод индивидуального отбора с последующим испытани­ем потомства.

В качестве второго примера могут служить работы И. В. Мичурина, который вывел множество сортов плодовых культур, не зная и не прини­мая идей генетики. То же самое можно сказать о взглядах академика В. Н. Ремесло и В. С. Пустовойта: первый вывел самые продуктивные и устойчивые в СССР сорта пшеницы, а второй — наиболее высокомас­личные сорта подсолнечника.

Многие селекционеры по незнанию или из-за отсутствия необходимых 'возможностей до сих пор работают в отрыве от генетических исследова­ний. Но достижения, полученные на основе генетических закономернос­тей, заставляют по-иному взглянуть на возможности генетики. В качестве примеров можно привести: селекцию кукурузы (за разработку системы по­лучения линейных сортов Мак Клинток получила звание нобелевского ла­уреата), получение карликовых сортов пшеницы (Гейнес — США и Шар-бати Сонора — Индия), дающих при орошении 120—140 центнеров зерна с гектара, что превышает среднюю урожайность пшеницы в России в б—8 раз.

Селекция лесных древесных пород в основном носит еще эмпиричес­кий характер, и поэтому результат предпринимаемых селекционерами уси-

лий не может быть предсказан. Знание же лежащих в основе генетических факторов позволяет наметить правильный путь к цели.

Как правило, объектами генетических исследований служат растения и животные с коротким жизненным циклом (горох, бобы, зерновые, плодо­вые мушки и т. п.). Полученные на этих организмах результаты позволяют лучше понять и генетику древесных пород, так как основные законы на­следственности имеют всеобщее значение. Проявление их у растений с длительным жизненным циклом намного труднее изучить и применить, но ожидаемые результаты стоят того.

Задачи лесной генетики можно сформулировать в виде следующих те­зисов (И. Добринов,1983 и др.):

Изучение генетической структуры популяций с установлением их ди­намики, степени гетерозиготности и других показателей.

Системно, полно и как можно более точно инвентаризировать наслед­ственные формы древесных видов посредством экспериментального изучения и использования современных методов: биотехнических, рентгенографических, изотопных, кариологических, математических и др. для диагностики и других целей.

Проведение генетического анализа в различных областях для выявле­ния конкретного проявления типа и характера менделевского наследо­вания у древесных видов.

Изучение онтогенетики древесных видов, отличающихся длительным жизненным циклом.

Изучение естественного мутационного процесса у древесных видов — вопрос почти не изучен у автохтонных лесных популяций; выяснение характера, частоты и видов мутаций (генных, хромосомных, генотипных).

Изучение роли цитоплазматической наследственности у древесных ви­дов для полного выявления механизма наследственности.

Изучение роли инбридинга (скрещивание между родственными особя­ми и самоопыление) и апомиксиса у древесных видов.

Изучение естественной гибридизации.

Применение генетических методов для раскрытия наследственных причин заболеваний древесных видов.

10. Исследование взаимосвязи генетических и экологических особеннос­тей лесных древесных пород.

Этим перечнем задачи генетики лесных древесных пород не исчерпы­ваются. Прогресс в биологической науке и лесном хозяйстве будет выдви­гать все новые задачи, которые предстоит решать нынешним и последую­щим поколениям лесных генетиков.

Вопросы для самопроверки

1.Что такое генетика?

2.Что такое ген, генотип и фенотип особи?

3.Дайте определение понятиям наследственности, наследования и наследуемости,

4.Какие законы наследственности открыты Г. Менделем?

5.Какие законы относятся к явлению наследования признаков?

6.В чем сущность гипотез прямого и непрямого наследования признаков?

7.Какие генетические закономерности были открыты предшественниками Г. Менделя?

8.Когда были переоткрыты законы Г. Менделя, кем и на каких объектах?

9.Какие выделяются этапы развития генетики со времени переоткрытия чаконов Г. Мен­деля?

10.В чем заключаются основные достижения этапа классической генетики? Сущность основных гипотез А. Вейсмана, Т. Г. Моргана и Н. И. Вавилова.

11.Перечислите основные достижения неоклассицизма в генетике.

12.Назовите основные достижения периода синтетической генетики.

13Какие направления генетики лесных древесных пород Вы можете указать?

14.Каких известных зарубежных генетиков в области генетики и селекции лесных древес­ных пород Вы можете назвать?

15.Каких отечественных ученых и направления их исследований в области генетики и се­лекции лесных древесных пород Вы знаете?

16.Какие Вы знаете основные методы генетики?

17.С какими дисциплинами связана лесная генетика и селекция?

18.Назовите основные практические достижения генетики в различных отраслях хозяй­ства.

19.Назовите основные задачи генетики лесных древесных пород.

Глава 2