Селекционная, или репродуктивная, ценность

Итак, в предыдущем разделе было показано, что среднее значение генотипа у потомков определяется средним эффектом родительских генов. Мели мы найдем среднюю величину потомков данной особи, то эта величин» будет представлять ее селекционную ценность. То есть селекционной, и или репродуктивной, ценностью данной особи называется значение особи, Полученное из средней величины ее потомков.

В отличие от среднего эффекта, селекционная ценность может быть измерена непосредственно. Если некоторая особь спаривается со множеством случайно выбранных особей, то ее селекционная, или репродуктивная, ценность равна удвоенному среднему отклонению ее потомков от популяционного среднего. Удвоение отклонения обусловлено тем, что каждый рассматриваемый родитель передает своим потомкам только половину их генов. Другая часть генов потомков приходит случайно из всей популяции.

Селекционную ценность можно измерить в абсолютных единицах или рассчитать. При расчете ее удобнее выражать в величинах отклонения от популяционного среднего.

Определенная в понятиях среднего эффекта селекционная ценность особи оказывается равной суммарному среднему эффекту генов, которые он» несет. Суммирование производится по парам аллелей каждого локуса И по всем локусам. Так, для единичного локуса с двумя аллелями селекционная ценность генотипов с учетом уравнений (10.9) и (10.10) представлена в табл. 10.6.

Проиллюстрируем это на примере селекционной ценности, относящейся к использовавшемуся нами ранее гипотетическому гену карликовости у березы. Средние эффекты генов нормального роста n и генов карликовости k приведены в табл. 10.5. Из этих средних эффектов можно найти селекционную ценность трех генотипов, как это показано в табл. 10.6. Селекционные ценности, полученные этим путем, приводятся в табл. 10.7.

Если действие генов носит аддитивный характер, то оба значения селекционной ценности (практическое — как среднее значение признака потомков и теоретическое — в понятиях среднего эффекта генов) будут одинаковыми. Неаддитивность действия генов обусловливает неравнозначность этих определений.

Из определения селекционной ценности видно, что в популяции, находящейся в харди —вайнбергском равновесии (которое будет рассмотрено ниже), ее среднее должно быть нулевым. Другими словами, если селекционная ценность выражается в абсолютных единицах, то среднее их оценки должно равняться среднему генотипическому или среднему фенотипическому признака.

Это может быть доказано следующим образом. Известно, что частоты генотипов A1A1, AlA2 и A2A2 в равновесных популяциях по одному локусу равны соответственно p², 2pq и q² (см. главу 13). Тогда, умножив селекционную ценность (ее значение приведено в последней колонке табл. 10.6) на частоту каждого генотипа и сложив эти произведения вместе, получим среднюю селекционную ценность, выраженную в величинах отклонения от популяционного среднего:

p²2qα + 2pq(q-р)α+ q²(-2pα)=2pqα(p + q-p-q) = 0. (10.11)

Селекционную ценность иногда обозначают как аддитивный генотип, и изменчивость ее приписывается аддитивному эффекту генов, обозначаемому символом А.

Таким образом, основанная на термине «средний эффект гена» селекционная, или репродуктивная, ценность индивидуума (А) определяется двумя путями:

1)или как сумма средних эффектов генов, контролирующих данную характеристику (и в данном случае она представляется в основном теоретической величиной);

2)ИЛИ как двойная средняя ценность потомства (измеренная в отклонениях от средней величины популяции), когда индивидуум скрещивается случайно с серией членов популяции.

В сбалансированной популяции средняя величина селекционной ценности равна нулю. Селекционная ценность индивидуумов в популяции может быть рассчитана на основании средней ценности их потомства после свободного опыления, т. е. в соответствии с определением (2)

А - 2(средняя потомства - средняя популяции). (10.12)

Термин «селекционная, или репродуктивная, ценность» обозначает ту честь наследственной массы, которая может быть передана аддитивным путем будущим поколениям. Ввиду этого, селекционная ценность является очень важной характеристикой, используемой в работах по улучшению лесных древесных пород.