Отклонения, обусловленные доминированием и эпистазом

В предыдущем разделе было показано, что часть генотипической ценности индивидуума может быть передана потомству аддитивным путем. Оставшаяся часть ценности индивидуума состоит из неаддитивного эффекта гена между двумя аллелями одного локуса, который называется доминантным (D). Поэтому общая генотипическая ценность

G = A + D. (10.13)

Доминантное отклонение может быть выражено через генотипическое ценности признаков а и d путем вычитания селекционной ценности из генотипических значений (табл. 10.8).

Сначала генотипические значения необходимо перевести в отклонение от популяционного среднего, потому что именно таким способом выражены селекционные ценности. Преобразованные величины в таблице представлены двумя способами — через а и через α.

На примере генотипа A1A1 разберем, как находят эти величины и как получается доминантное отклонение. Произвольно выбранная генотипическая величина A1A1 равна +а, а популяционное среднее — соответственно

сумме а(р -q) + 2dpq. Выраженное как отклонение от популяционного среднего генотипическое значение определяется по уравнению:

а - [а (р - q) + 2dpq] = а(1-р + q)- 2dpq = 2qa - 2dpq = 2q(a - dp).

* Популяционное среднее M =a(q-p) + 2dpq; средний эффект генного замещения d = а + d(q-p).

Это можно выразить через средний эффект α, представляя а = α-d(q-p) из уравнения (10.7), и генотипическая оценка будет тогда 2q(α-qd). После вычитания селекционной ценности 2qα получаем доминантное отклонение (-2q²d).

Рассуждая аналогично, получают доминантное отклонение A₁A₂ = 2pdq и A₂A₂ (-2p²d), т.е. все доминантные отклонения оказываются функциями d. Если бы не было доминирования, то d равнялось бы нулю и все доминантные отклонения также равнялись бы нулю.

Для сбалансированной популяции средняя величина отклонения, обусловленная доминированием, равна нулю, или

m(D) = 0, или -2p²q²d + 4p²q²d- 2p²q²d = 0. (10. 14)

Следовательно, в случае отсутствия доминирования селекционная ценность и генотипическое значение — это одно и то же. Гены, не проявляющие доминирования (d=0), иногда также называют аддитивными или говорят, что они действуют аддитивно.

Если изучается признак, обусловленный действием генов из разных локусов, то здесь также может присутствовать эффект неаддитивного действия генов разных локусов. Этот феномен называется эпистазом I. В таком случае генотипическая ценность полигенных характеристик может быть представлена в следующем виде:

G = A + D + I. (10.15)

Более подробно эти положения обсуждаются в переведенной на русский язык книге Д.С.Фолконера (1985) и в его более поздних оригинальных изданиях (D. S. Falconer, 1989; D. S. Falconer, Т. F. S. Mackay, 1996).