Генетическая оценка популяций

Как уже отмечалось ранее, изменчивость в популяциях может быть разделена на генотипическую и средовую компоненты. Простая модель для оценки фенотипа индивидуального дерева может быть выражена—см. уравнение (10.2) — как

Р=G+Е

или фенотип = генотип + влияние среды.

Эта простая модель для индивидуальных оценок дерева может быть расширена до оценки изменчивости популяции индивидуумов — см. уравнение (10. 1):

то есть фенотипическая изменчивость == генотипическая изменчивость + средовая изменчивость.

Генотипическая изменчивость в таком случае может быть разделена на аддитивные и неаддитивные компоненты:

Таковы общие теоретические представления. Но как получить эти оценки в действительности? Лучший путь оценить генетическое преимущество какого-либо дерева — это сравнить его потомство с потомствами других деревьев. Такие генетические опыты предпринимаются. Чтобы отделить генотипические различия от экологических, все потомства выращивают в сходных условиях местопроизрастания. Следовательно, если в сходных условиях местопроизрастания родитель А имеет более высокое

потомство, чем родитель В, и эти различия могут быть подтверждены статистически, то говорят, что родитель А производит генетически улучшенное потомство (по определенному признаку).

Главные усилия в большинстве селекционных программ предпринимаются для установления и ранжирования отобранных фенотипов по их генетическим качествам или ценности.

Генетическая ценность (оценка) родительских деревьев выражается в терминах комбинационной способности. Существуют два типа комбинационной способности, представляющих интерес для лесных селекционеров: общая и специфическая.

Общая комбинационная способность {ОКС или GCA — general combining ability) представляет среднюю оценку отклонения потомков данного генотипа от средних всех полученных гибридов всех генотипов, включенных в опыт. По определению Д. С. Фолконера (1985), общая комбинационная способность «представляет собой среднее значение по всем F₁ для которых данная линия является родительской, и ее величина выражается как отклонение от общего среднего по всем кроссам». Тогда любой конкретный гибрид, или кросс, имеет ожидаемое значение, равное сумме общих комбинационных способностей родительских линий. Результат, однако, может отличаться от ожидаемого значения в той или иной мере. Это отклонение называется специфической комбинационной способностью (СКС или SCA — specific combining ability).

В статистических терминах общие комбинационные способности соответствуют главным эффектам, а специфические — взаимодействиям. Истинное среднее X от скрещивания линий Р и Q, т. е. отклонение от среднего по всем скрещиваниям, может быть выражено как

X - X = ОКС_Р + ОКС_Q+ СКСР_PQ, (12.8)

где X— среднее по всем скрещиваниям, ОКС и СКС— общая и специфическая комбинационные способности соответственно.

Для уяснения существа комбинационных способностей рассмотрим пример, приведенный в книге В. Zobel и J. Talbert (1984).

Указанные авторы анализируют результаты скрещивания между восемью отобранными деревьями с целью установления их генетической ценности. Четыре из них выбраны в качестве отцовских родителей и четыре — в качестве материнских. Каждое мужское скрещивалось с каждым женским, а потомство было высажено в испытательные культуры. Через несколько лет после полевых испытаний потомство было оценено. Средние величины каждого кросса были измерены в единицах объема и представлены в виде таблицы (табл. 12.2). В ней указаны также средние величины потомства каждого родителя и средняя величина потомства по опыту в целом.

Можно заметить, что средняя величина потомства отдельно взятого скрещивания (кросса) деревьев (5 х 1) равна девяти объемным единицам, в то время как средняя величина потомства от всех скрещиваний родительского дерева № 5 равна тринадцати объемным единицам. Средняя величина по опыту для всех потомств деревьев равна также тринадцати объемным единицам.

Общая комбинационная способность (ОКС) определяется как средняя величина потомства отдельного дерева, когда оно скрещивается со множеством других деревьев.

Хотя показатели ОКС могут быть выражены в абсолютных единицах, обычно считается более удобным выражать их как отклонения от общей средней. То есть ОКС дерева — это его способность давать при скрещивании с другими деревьями определенный средний уровень развития признака. ОКС будет выше у того дерева, у которого среднее значение признака потомства выше, чем у других. Таким образом, родитель с ОКС, равной нулю, имеет среднюю ОКС. Положительная ОКС указывает на родителя, который производит потомство выше среднего, в то время как отрицательная ОКС — на родителя, производящего потомство, которое является ниже среднего для всей популяции.

Данные из табл. 12.2 использовались для расчета ОКС каждого из родителей. Например, ОКС отцовского дерева № 2 рассчитана как

ОКС₂ = средняя величина дерева № 2 - средняя по опыту = = 17-13 = 4.

Следовательно, дерево № 2 имеет ОКС, по объему равную +4 единицам. Другие ОКС могут быть рассчитаны таким же образом. Например, ОКС для дерева № 4 равна +1 объемной единице, в то время как ОКС дерева № 3 — (-3) единицы.

Селекционная ценность каждого дерева определяется как удвоенная ОКС. Различие между селекционной ценностью и ОКС понятно из приро-

ды этих показателей. Селекционные ценности являются большими ввиду того, что рассматриваемый родитель вкладывает только половину генов в свое потомство, другая половина приходит от других членов популяции. Так, селекционная ценность родителя № 2 может быть рассчитана как

2(ОКС₂) = 2(4) = 8.

Специфическая комбинационная способность (СКС) — это термин, относящийся к средней величине потомства, полученного от скрещивания двух определенных родителей. Ее величина отличается от величины, ожидающейся с учетом только их ОКС. Она также может быть отрицательной или положительной. СКС всегда относится к специфическому кроссу (скрещиванию) и никогда — к отдельному родителю самому по себе.

СКС для кросса между деревом №3и деревом № 6 (кроссовое значение равно 12) может быть рассчитана следующим образом:

1.Рассчитывается ОКС для обоих родителей:

ОКС₃=-3; ОКС₆=-1

2.Значения ОКС прибавляются к популяционной средней, образуя

ожидаемую ценность (значение) кросса (3 х 6), базирующуюся на общих комбинационных способностях:

ожидаемая ценность = средняя опыта + ОКС₃ + ОКС₆ = 13 + (-3) + (-1) = 9.

3.Вычитаем рассчитанную ожидаемую ценность от наблюдаемой ценности (значения) кросса (3 х 6). Результат и есть СКС.

СКС_{6 х 3} = наблюдаемое значение - ожидаемое значение = 12-9 = 3.

Это означает, что кросс (6 х 3) на 3 объемных единицы лучше, чем можно было бы ожидать, исходя из значений ОКС родителей № 3 и № 6.

Следует подчеркнуть, что ничего нельзя сказать о пользе кроссов, основываясь только на их СКС, поскольку СКС есть отклонение от ожидаемых значений, основанных на значениях ОКС. Кросс может иметь положительную СКС, но не быть еще хорошим по отношению к другим кроссам, как это показано на примере с родителями № 6 и № 3. Кросс имеет СКС = 3. Но его среднее значение, равное 12 единицам, все еще ниже среднего популяционного (13 единиц) из-за низких значений ОКС обоих использованных родителей.

Необходимо подчеркнуть здесь, что ОКС, селекционная ценность и СКС являются показателями генетической ценности родителей или кроссов только по исследуемому признаку (в данном случае объему). Напри-

мер, родители могут иметь выше среднего значения ОКС для объема и в то же самое время ниже среднего — ОКС для плотности.

Рассматривая вышеприведенный пример, следует обратить внимание еще на одну сторону вопроса. Первоначально значения ОКС и СКС определялись для инбредных линий, и методы их оценки, предложенные Г. Ф. Спрэгом и Л. А. Тейтумом в 40-х и Б. Гриффингом в середине 50-х годов, относились именно к таким инбредным линиям. Однако впоследствии эти методы применялись и к другим видам исходного материала сельскохозяйственных растений, а затем и к лесным древесным растениям (Э. Л. Березин, 1981; Я. Биргелис и др., 1981; А. М. Данченко, Г. Б. Дубинин, 1981; В. И. Долголиков, 1981; А. П. Царев, 1981; С. П. Погиба, 1991).

Приведенный пример Зобеля и Толберта подтверждает это: и на американском континенте методы оценки ОКС и СКС применяют не только по отношению к инбредным линиям, но и к другому исходному материалу лесных древесных пород.

Два типа комбинационной способности отражают различные типы взаимодействия между аллелями в генном локусе. ОКС представляет среднее значение потомства родителя, когда он скрещивается со многими другими родителями. Поэтому ОКС отражает аддитивную генетическую ценность родителя. Это значит, что она отражает ту часть его генотипа для определенного признака, которую родитель может передать своему потомству, независимо от того, какие другие родители вовлечены в скрещивание. ОКС представляет аддитивный тип действия генов, упомянутых ранее. Родители, о которых известно, что они имеют высокую ОКС для данного признака, рассматриваются как хорошие партнеры для скрещиваний. Но они не всегда желательны. Почему? Потому что некоторые из них могут иметь высокую комбинационную способность по признаку чувствительности к болезням, кривизне ствола или другим наблюдаемым характеристикам.

Поскольку ОКС позволяет предсказать аддитивный эффект, ее иногда рассматривают как зависимую часть генетической конституции дерева. Это часть комбинационной способности, которая реализуется в лесных семенных плантациях, состоящих из многих родителей. Улучшенное значение высаженных деревьев, полученных на лесных семенных плантациях, обусловлено накоплением предпочтительных аллелей, которые оказывают аддитивный генетический эффект на фенотипы деревьев, полученных из ИД лесных семенных плантаций.

СКС, найденная для данного кросса, отражает взаимодействие двух аллелей генного локуса, воздействующих на данный признак (доминантное действие гена), и взаимодействие между аллелями различных генных локусов, влияющих на признак, или эпистатическое действие генов. Как показано выше, эти два типа генетического воздействия обычно относятся

к неаддитивным эффектам генов. СКС может быть показателем в большей части доминантного типа генного действия. Так как СКС проявляется в результате взаимодействия между специфическими аллелями или между генными локусами, ее значение не может быть предсказано по фенотипам родителей, пока не произведены скрещивания. Она не может быть использована в программах создания лесных семенных плантаций, включающих многих родителей, поскольку свободное опыление результируется во многих различных комбинациях аллелей генных локусов.

Существуют два пути использования СКС в селекционных программах. Первый — использование вегетативного размножения, чтобы производить значительные количества репродуктивного материала, идентичного дереву, от которого он взят. При вегетативном размножении генотип родителей остается неизменным и СКС аллелей всех генных локусов сохраняется.

Второй путь — создание кроссов для массового производства семян от определенной комбинации родителей. Это может быть реализовано через контролируемое опыление и через создание биклоновых Семенных плантаций.

Оба пути, особенно вегетативного размножения, используются в некоторых породах для производства улучшенного репродуктивного посадочного материала. Однако для большинства видов стоимость и технологические трудности, связанные с использованием СКС, делают ОКС предпочтительной для реализации в селекционных программах.

Наследуемость

Наследуемость количественного признака — это одно из важных и наиболее употребительных положений количественной генетики. Величина наследуемости выражает долю изменчивости в популяции, которая определяет генетические различия между индивидуумами.

Термин наследуемость часто заменяют термином коэффициент наследуемости, что одно и то же и означает отношение, указывающее, с какой степенью родители передают свои свойства потомству. По показателю наследуемости можно производить оценку выигрыша, который может быть получен от селекционной программы. Различают два вида наследуемости: в широком смысле (Л2) и в узком смысле (А2). Наследуемость в широком смысле определяется как отношение общей генетической, или генотипической, изменчивости в популяции к общей фенотипической:

188

Наследуемость в широком смысле может варьировать от 0 до 1. Низкие значения наследуемости (близкие к 0) могут встречаться, если в популяции отсутствует изменчивость, обусловленная генетическими факторами (например, при клонировании растений). Если вся изменчивость обусловлена генетическими факторами, то наследуемость будет равна 1. Наследуемость в широком смысле имеет ограниченное применение в селекции деревьев, и ее основное использование — когда обе изменчивости, и аддитивная и неаддитивная, могут быть переданы от родителей потомкам полностью, например при вегетативном размножении.

Наследуемость в узком смысле — это отношение аддитивной генетической дисперсии к общей фенотипической дисперсии:

значения наследуемости в узком смысле также колеблются от 0 (отсутствие аддитивной дисперсии) до 1 (отсутствие средовой или неаддитивной дисперсии). Наследуемость в узком смысле никогда не может превышать наследуемости в широком смысле. Если вся генетическая дисперсия вызвана аддитивной изменчивостью, то наследуемости в узком и широком смыслах равны.

Большинство оценок наследуемости, приведенных в генетической литературе по лесным древесным породам, даны для наследуемости в узком смысле, поэтому большинство современных селекционных программ направлено на улучшение ОКС и, таким образом, на использование только аддитивной части генетической дисперсии. Это несомненно может измениться при использовании методов вегетативного размножения или развитии экономичных методов производства специфических скрещиваний, таких, как дополнительное массовое опыление, или при создании биклоновых плантаций.

Важным, но часто игнорируемым аспектом оценок наследуемости является их применимость только к отдельным популяциям, растущим в определенных условиях и в определенном отрезке времени (В. Zobel, J. Talbert, 1984). Например, оценки наследуемости для групп деревьев, растущих в теплице, не будут подходящими для тех же самых деревьев, растущих в условиях открытого грунта. На высоту деревьев в теплице и в условиях открытого грунта одни и те же гены воздействуют по-разному. Даже если оба признака будут одинаковыми, оценки h², полученные в теплице, будут обычно выше оценок, полученных в условиях открытого грунта, из-за более низкой экологической изменчивости в теплице. Как можно видеть из формулы (12.10), изменения в компоненте экологической дисперсии σ²_Е стоящей в знаменателе, будут прямо влиять на h². Оценки h²для

данного признака вида в одном географическом районе, вероятно, не будут такими же, как в другом районе, из-за влияния условий на отношение наследуемости. Оценки наследуемости данной характеристики в популяции часто меняются с возрастом, когда внешние условия изменяются и когда генетический контроль характеристик становится другим по мере взросления дерева. Степень изменения с возрастом дискутируется, однако наличие самого изменения мало кем оспаривается.

Для оценки наследуемости в лесной генетике используют схемы выращивания потомства от групп родителей или кроссов в одном и том же испытательном насаждении. Оценки наследуемости затем получают от соответствующих показателей потомков внутри и между родительскими деревьями. Селекционные схемы и экспериментальные планы, которые могут быть использованы для оценок дисперсий и наследуемостей, представляют тему отдельного рассмотрения (W. R. Cochran, M. Сох, 1957; Дж. У. Снедекор, 1961; С. Пирс, 1969 и др.).

Оценки наследуемости в узком смысле для высоты, плотности и формы некоторых видов лесных древесных пород представлены в табл. 12.3.

По данным этой таблицы, такие характеристики, как, например, плотность древесины, явно находятся под строгим генетическим контролем независимо от вида и являются близкими для различных условий местопроизрастания. Другие характеристики, такие, например, как высота, в меньшей степени находятся под генетическим контролем и существенно зависят от условий местопроизрастания деревьев. I

Даже в широких экспериментах с многими семьями наследуемость не может быть оценена без ошибки. Все оценки h2 должны осмысливаться как цифры, которые свидетельствуют об общей величине наследуемости. Например, наследуемость, равная 0,15, не должна рассматриваться как слишком отличная от величины наследуемости в 0,20. Достоверность многих оценок наследуемости можно видеть в табл. 12.3, где наследуемость высоты черного ореха — Juglans nigra в 8-летнем возрасте записана как h2= 1,25. Ранее уже было показано, что наследуемость не может превышать единицу. Таким образом, значение h2 = 1,25 является слишком завышенным. Абсолютные оценки наследуемости необходимы для многих целей, таких, как оценка выигрыша, где h2 есть неотделимая часть формулы выигрыша.

Однако для лесных селекционеров главная ценность концепции наследуемости есть указание общей величины генетического контроля и лучшего подхода для использования в программах селекции лесных древесных пород.

Несмотря на ее полезность, необходимо помнить, что наследуемость не является неизменной величиной, постоянной для популяции. Наследуемость сама по себе является изменчивой величиной. Поэтому всякий раз,

когда наследуемость используется для определения генетического выигрыша или стратегии селекции, оценки Должны рассматриваться на вероятностном уровне, который всегда ниже 100 % (В. Zobel, J. Talbert, 1984).

Таблица 12.3

Оценки наследуемости в узком смысле по отдельным опытам с лесными древесными породами (В. Zobel, J. Talbert, 1984)

Примечание. Оценки наследуемости варьируют в зависимости от вида древесной породы, популяций внутри вида, возраста и оцениваемых признаков.