Понятие о генетике популяций

Законы Менделя были выведены из данных по отдельным семьям, т. е. исследования начала века ограничивались анализом сходства и различий между родителями и их потомством. Пример: скрещивание растений с белыми и красными цветками и определение соотношения между различными функциями растений, выращенных в результате такого скрещивания.

Генетика популяций в отличие от посемейного анализа рассматривает статистические следствия из законов Менделя, проявляющиеся в группе семей или особей. Предмет этой науки - явление наследственности на популяционном уровне. Механизм наследственности здесь предполагается таким же, как и в менделевской генетике, но специалисты по генетике популяций изучают:

1) соотношения индивидуумов различных типов (например, растений с красными и белыми цветками);

2) частоты различных типов скрещивания;

3) соотношения в популяциях различных форм, получающихся от каждого типа скрещиваний;

4) изменение генетической структуры популяций в поколениях при различных условиях окружающей среды (Ч. Ли, 1978).

Вернемся еще раз к термину «популяция», который мы уже упоминали.

Популяция — это наименьшая элементарная единица эволюции. Отдельный организм (особь) не может быть единицей эволюции, так как содержит лишь незначительную часть генетической информации вида, а с его смертью утрачивается и эта доля информации. Сам вид занимает большой ареал, содержит многообразие форм и является громоздкой системой для анализа генетических процессов, происходящих в нем. Н. В. Тимофеев-Ресовский, А. В. Яблоков и Н. В. Глотов (1973) определяют популяцию как «совокупность особей определенного вида, в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство, внутри которого практически осуществляется та или иная степень панмиксии и нет заметных изоляционных барьеров, которая отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции».

Жизнь отдельной особи ограничена во времени, и ее генотип сохраняется постоянным в течение всей жизни, маскируя мутации. Популяция — в противоположность отдельной особи — практически бессмертна. Она может быть большой или малой по численности, иметь обширный или

ограниченный ареал и от поколения к поколению может внезапно или постепенно изменяться по своему генетическому составу. Поэтому изучение генетики популяций неизбежно связано с изучением органической эволюции, которая с генетической точки зрения является не чем иным, как процессом кумулятивного изменения наследственных особенностей видов.

Экспериментальное изучение популяций началось с выхода в 1926 году работы С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики», которая положила начало развитию в нашей стране популяционной генетики. В этой работе впервые было показано, что гетерогенность является нормой для природных популяций. Здесь же было сделано три важных утверждения:

1) Мутационный процесс в природных популяциях протекает точно так же, как и в лабораторных (например, у дрозофилы).

2) Мутации -возникают у, всех-видов, и, как правило, новые мутации рецессивны к нормальным («диким») аллелям.

3) Характерная черта природных популяций — преобладание панмиксии, что дает возможность описывать динамику генов с помощью закона Харди—Вайнберга.

Из экспериментальных работ С. С. Четверикова следовало, что даже а случае давления отбора, направленного на элиминацию рецессивных гомозигот, рецессивный (мутантный) ген бывает надежно укрыт от действия отбора, находясь в гетерозиготе. Мутация как бы «засосана» популяцией, НО не растворена в ней. За внешней однородностью особей скрывается огромная гетерогенность.

Популяционная генетика включает как частные вопросы изучения отдельных видов, так и теоретические разработки, на базе которых можно проводить расчеты в популяциях всех видов животных, растений и чело-иска.

Долгое время оставался дискуссионным вопрос о модели строения популяций. В 1940—50-е годы существовали две конкурирующие гипотезы О генетической структуре природных популяций:

1) классическая модель — генетическая изменчивость популяций очень

мала;

2) балансовая модель — генетическая изменчивость достаточно велика.

По классической модели, подавляющее число локусов содержит аллели дикого типа с частотой, близкой к единице. Кроме того, с небольшой частотой и генофонде встречаются вредные (рецессивные) мутации, не поддержинпемые отбором. Согласно этой модели, типичная особь гомозиготна по аллелям дикого типа почти по всем локусам и лишь по некоторым из них гетерозиготна. Нормальный, или идеальный, генотип гомозиготен по

аллелям дикого типа. Эволюция происходит благодаря тому, что время от времени, в результате мутаций появляется какой-то новый удачный аллель

частота которого постепенно возрастает под давлением естественного отбора. Таким путем новый аллель становится аллелем дикого типа, способным вытеснить старый.

Согласно балансовой модели, не существует одного аллеля дикого типа, а по каждому локусу есть серии аллелей с варьирующими частотами. Популяция состоит в основном из гетерозиготных особей. В рамках этой модели эволюция есть процесс постепенного изменения частот аллелей по многим локусам. Аллели разных локусов действуют не изолированно, а выступают в качестве элементов сложных генных систем. Влияние отдельного аллеля на приспособленность особей или популяции в целом не зависит от присутствия в генотипе других аллелей, образующих единую гармоническую систему.

Изменения частот аллелей в одном локусе влекут за собой изменения частот аллелей в других локусах*-Балансовая модель, так же как и классическая, признает, что многие мутантные аллели, безусловно, вредны и элиминируются или поддерживаются естественным отбором (Ф. Айала, 1984, цит. по С. И. Малецкий, 1995).

С течением времени явление природного полиморфизма популяций было показано на множестве объектов.

Учение о генетических процессах в популяции важно и для лесоводов, так как включает в себя вопросы динамики, численности вида, систематики и таксономии, генетический анализ.