Закон Харди—Вайнберга

Этот закон гласит, что если популяция находится в равновесии, то частота генотипов и генов у родителей и потомства не меняется. Рассмотрим большую панмиктическую популяцию, в которой аллель А1 встречается с частотой р, а аллель А2 — с частотой q, при этом р + q = 1. Если частоты трех генотипов, соответствующих данной паре аллелей, равны:

A1A1 =D=p², A1A2 = H = 2pq, A2A2 = R = q²,

то их пропорции в следующем поколении останутся такими же, как и в предыдущем. Заметим также, что и здесь р2 + 2pq + q2 = 1 .B этом случае говорят, что популяция (р2, 2pq, q2) находится в равновесии при условии случайного скрещивания. Под «равновесием» понимается отсутствие изменений частот генотипов в последовательных поколениях одной популяции. Очевидно, что в этих условиях и частоты обоих генов также остаютcя неизменными.

Особое состояние равновесия, обусловленное случайным скрещиванием, описывается с помощью закона или правила Харди—Вайнберга (английский математик Дж. Харди и немецкий биолог Г. Вайнберг установили его независимо друг от друга в одном и том же 1908 г.). Для генетики популяций этот закон имеет фундаментальное значение, поэтому мы рассмотрим его более подробно. Если скрещивание осуществляется случайным образом, а популяция достаточно велика, то частоты различных типов скрещивания можно определить, заменив D нар2 и т. д., как это показано в табл. 13.1.

Следует, однако, подчеркнуть, что частоты, полученные теоретически, будут реализовываться только в очень больших по численности популяциях. Как синоним случайного скрещивания иногда используют термин

панмиксия» и в этом случае говорят, что популяция является панмиктической.

Таблица 13.1 Частота случайных скрещиваний

Если объединить реципрокные скрещивания (это допустимо, поскольку мы рассматриваем аутосомные гены), то девять различных вариантов скрещивания можно подразделить на шесть типов. В табл. 13.2 даны частоты каждого типа скрещивания и соответствующие им частоты потомков.

Таблица 13.2

Типы скрещиваний и частота генотипов потомства в равновесной панмиктической популяции

Отсюда следует, что при отсутствии воздействия, нарушающих равновесие, генетический состав популяции во всех последовательных поколе­ниях будет оставаться неизменным. Такое равновесие обусловлено симметрией мснделевского механизма полового размножения.

В качестве примера рассмотрите большую панмиктическую популя­цию (0,04; 0,32; 0,64), в которой р = 0,2 и q = 0,8. Выполните все расчеты в соответствии с табл. 13.2 и самостоятельно убедитесь в том, что частоты трех генотипов в поколении потомков действительно остаются такими же, как и в поколении родителей.

Еще более простое математическое доказательство сохранения частот генов в популяции приведено в табл. 13.3, где скрещиваются между собой особи с генотипом A1A₂

Таблица 13.3

Из данных табл. 13.3 видно, что при свободном скрещивании гамет осуществляются комбинации: A1A1 с вероятностью рр =р², А2А2 с вероятностью qq = q² А1А2 с вероятностью 2pq. Однако гамет с геном А1 будет:

p²+pq=p(p + q)=p*1=p,

а с геном А2 —р

q²+pq = q(p + q) = q*1=q,

т. е. генные частоты в этой популяции вновь равны р и q. Если же концентрации генов прежние, то при действии свободного скрещивания генотипический состав популяции останется тоже без изменения. Подставив численные значения частот генов, например р = 0,5 и q = 0,5, можно убедиться в верности этих выводов.