Средняя генотипическая оценка популяции и действительное популяционное среднее

Среднее значение признака популяции может быть выражено двойным Способом: I) KBK отклонение от какой-либо точки отсчета, например от среднего значения гомозигот (тогда оно называется средней генотипической оценкой популяции); \) как сумма а) среднего значения гомозигот и б) отклонения от него (тогда оно называется действительной средней популяции). Рассмотрим теперь, как частоты генов влияют на среднее значение признака популяции.

Оценка гетерозиготы d зависит от степени доминирования. Если доминирования нет, то d=0; если А₁ доминирует над А₂, то d положительна (как в данном примере, рис. 10.2); если А₂ доминирует над А₁ то d отрицатель-

на. При полном доминировании d= +a или —а, а при сверхдоминировании d больше, чем +а, или меньше, чем -а. Степень доминирования можно выразить как d/ а.

Разберем это условие на численном примере, исходные данные для которого заимствованы из книги Д. С. Фолконера (1985) и трансформированы к лесным древесным породам. Допустим, что у некоторой древесной породы (пусть это будет береза) существует ген карликовости (k), который уменьшает размеры растений и по влиянию почти, хотя и не совсем, рецессивен. Пусть гипотетические высоты деревьев трех генотипов в 25-летнем возрасте имели значения, приведенные в табл. 10.2.

Таблица 10.2

Это средние значения высот, полученные при нормальных условиях среды. Они представляют генотипические значения. Среднее значение двух гомозигот равно (14 + 6) / 2 = 10 м, что соответствует нулевой точке на шкале, представленной на рис. 10.2. Оценка а по этой шкале будет, следовательно, равна 4 м, a d — 2 м.

В этом примере гетерозигота. (A ₁A₁) проявляется не как средняя велиxина из A ₁A₁, и A₂A₂, а как оценка d, которая показывает, что A ₁ доминирует над А₂.

Рассмотрим теоретические аспекты оценки популяционного среднего. Если мы представим, что гены А₁ и А₂ встречаются в сбалансированной популяции с частотами р я q соответственно, то средняя генотипическая оценка популяции может быть рассчитана по вспомогательной таблице (табл. 10.3).

Таблица 10.3

Суммирование в последней колонке произведено следующим образом:

р²а + 2pqd – q²a = р ² а - q²a + 2pqd = a(p² - q²) + 2pqd;

поскольку p²-q² = (p + q)(p -q), a(p + q) = I,

то p²-q² = (p + q)(p-q)=p-q.

Следовательно, популяционное среднее (средняя генотипическая оценка популяции)

M = a(p-q) + 2dpq. (10.3)

Оно представляет как среднее генотипическое, так и среднее фенотипическое значение признака для данной популяции. Следует напомнить, ЧТО это не действительная величина признака, а только отклонение от заданной точки отсчета на шкале генотипического значения признака. Вклад любого локуса в популяционное среднее выражен двояко:

а(р - q) принадлежит гомозиготам, a 2dpq — гетерозиготам.

Если нет доминирования (d=0), то второй член обращается в нуль И среднее оказывается пропорциональным частоте гена: M=a(1—2q). При расчете здесь исходят из того, что р + q=1, а следовательно, p=1 - q, т. е. М= а(р -q) + 2dpq = а(р - q) + 0 = а(1— q - q) = а(1 - 2q).

При полном доминировании (d = а) среднее пропорционально квадрату частоты гена: М= a(l -2q²). Расчет здесь производят аналогично предыдущему случаю, т. е.

M = a(p-q) + 2apq=a(p-q + 2pq) = a(l -2q + 2(l -q)q) = = а(1 -2q + 2q- 2q²) = a(1- 2q²).

Размах изменчивости будет равен 2а, если отсутствует сверхдоминирование. Таким образом, если в популяции фиксирован аллель A₁ (р= 1), то популяционное среднее равно а, а если фиксирован аллель А₂ (q = 1), то популяционное среднее равно -а. Однако если локус проявляет сверхдоминирование, то среднее в исследуемой популяции может лежать за пределами этого спектра.

Генотипические значения a и d соответствуют отклонению двух гомозигот от средней оценки (рис. 10.2), т. е. популяционное среднее, выраженное уравнением (10.3), соответствует отклонению от средней оценки гомозигот, которая определяет нулевую точку шкалы. Если среднее приходится выражать как отклонение от иной величины, то надо вычесть или прибавить соответствующую константу. Например, если выражают среднее отклонение от минимальной величины признака обеих гомозигот, то прибавляют а. После упрощения среднее будет равно: М = 2р(а + dp).

Если значение признака выражают в отношении от максимального значения, то прибавляют -а, и тогда М= 2q(-a + dp).

Вернемся к гену карликовости у березы, описанном в предыдущем, гипотетическом примере, и определим его влияние на популяционное среднее, когда он присутствует при двух определенных частотах. Допустим, что действие гена находится в пределах от 6 до 14 м; популяция, целиком состоящая из карликовых особей, имеет среднее в пределах 6 м, а если бы этот ген.полностью отсутствовал, то среднее было бы 14 м. Предположим теперь, что этот ген присутствует с частотой q = 0,1, так что при случайном скрещивании гомозиготы появлялись бы с 1 %-й частотой. Оценки, которые надо подставить в уравнение (10.3), — это р = 0,9; q =0,1; а = 4 м; d= 2 м (как показано ранее). Тогда популяционное среднее будет равно:

М= 4(0,9 - 0,1) + 2 * 2 * 0,9* 0,1 = 3,56 м.

Это среднее относится к точке отсчета, лежащей посередине между значениями обеих гомозигот и равной 10 м. Следовательно, действительное популяционное среднее значение признака будет равно 13,56 м (10 + 3,56). Подчеркнем еще раз, что необходимо различать популяционное среднее М (как отклонение от точки отсчета средней оценки гомозигот) и действительное популяционное среднее значение признака (как сумму среднего значения гомозигот и отклонения от него). Об этом было сказано в начале раздела.

Предположим, что ген карликовости присутствует с частотой q = 0,30. Из уравнения (10.3) находим, что М= 2,44 м, и, прибавив 10м — начальное значение, получим действительное популяционное среднее. Оно будет равно 12,44 м.

В приведенном изложении мы рассмотрели влияние генов одного локуса на изменение среднего значения популяции.

Чтобы учесть влияние всех локусов, необходимо уравнение (10.3) преобразовать в уравнение (10.4). Это выражение также соответствует как генотипической, так и фенотипической средней оценке популяции:

M = ∑a(p-q) + 2∑dpq. (Ю.4)

Loci loci