ФИЗИОЛОГИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Вегетативная нервная система – это автономная нервная система, которая является частью нервной системы. ВНС принадлежит регулирующая деятельность органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения, а также обмен веществ и рост. ВНС играет ведущую роль в поддержании постоянства внутренней среды организма и в приспособительных, адаптивных реакциях человеческого организма. Термин «Вегетативная нервная система» введен исходя из того, что эта часть нервной системы регулирует большую часть всех жизненно важных органов и систем.

Анатомически и функционально вегетативную нервную систему разделяют на симпатическую (СНС), и парасимпатическую (ПНС). Симпатическая и парасимпатические центры находятся под контролем гипоталамических центров мозга, а также коры больших полушарий головного мозга, которая посредством вегетативной нервной системы осуществляет целостную ответную реакцию организма на различные внешние и внутренние воздействия и обеспечивает поддержание функций жизненно важных процессов в организме.

Симпатические нервы выходят из спинного мозга в области 1 – го грудного и 4 – го поясничного сегментов, а прерываются в узлах пограничного симпатического ствола или в несколько дальше расположенных (экстрамуральных) ганглиях, откуда распространяются по всему телу. Поэтому в ПНС постганглионарные волокна короткие, в СНС более длинные. Результатом раздражения СНС всегда носят более распространённый, диффузных характер, а проявления ПНС более локальны, захватывают один какой-либо орган.

Чаще всего, большинство внутренних органов имеют двойную иннервацию (СНС и ПНС). Некоторые органы, такие как сосуды, потовые железы, мозговой слой надпочечников, находятся под контролем только симпатической нервной системы. Симпатическая и парасимпатическая отделы нервной системы на большинство органов оказывают противоположное друг другу влияние: расширение и сужение зрачка, учащение и замедление сердечных сокращений, изменение секреции и перистальтики кишечника. В зависимости от медиаторов, находящихся в окончаниях нервных волокон, они разделяются на холинергические (связанные с выделением ацетилхолина в парасимпатическом отделе вегетативной нервной регуляции), адренергические (выделение норадреналина в СНС). Для нервных волокон функции вегетативной нервной системы характерна малая скорость проведения возбуждения и низкая возбудимость. Они обладают способностью к восстановлению.

Вегетативной нервной системе принадлежит ведущая роль в осуществлении приспособительных реакций организма при охлаждении, кровопотере, интенсивной мышечной работе, эмоциональном напряжении и других факторах влияния внешней и внутренней среды. В целом ВНС оказывает на органы тройное действие:

1. Пусковое, характеризующееся возбуждением органа, функционирующего не всё время (например, секреция потовых желёз);

2. Корригирующее (направляющее), что проявляется в усилении или ослаблении деятельности органа, обладающего автоматизмом (работа сердца, перистальтика кишечника).

3. Адаптационно - трофическое, заключающееся в регуляции обмена веществ.

Центры вегетативной нервной системы расположены в мозговом стволе и в спинном мозге:

1. В среднем мозге находятся мезэнцефальные центры парасимпатического отдела вегетативной нервной системы; вегетативные волокна: от них идут в составе глазодвигательного нерва.

2. В продолговатом мозге расположены бульбарные центры парасимпатического отдела нервной системы. Эфферентные волокна: от них проходят в составе лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов.

3. В грудных и поясничных сегментах спинного мозга (от 1 грудного до 2 – 4 поясничного), находятся грудино-поясничные (тораколюмбальные) центры симпатического отдела вегетативной нервной системы. Вегетативные волокна от них выходят через передние корешки спинномозговых сегментов вместе с отростками моторных нейронов.

4. В крестцовых сегментах спинного мозга находятся сакральные центры парасимпатического отдела вегетативной нервной системы, от которых волокна идут в составе тазовых нервов.

Таким образом, центры вегетативной нервной системы расположены в четырёх отделах центральной нервной системы (ЦНС). Ядра, находящиеся в мезэнцефальном, бульбарном и сакральном отделах, образуют «парасимпатическую» часть вегетативной нервной системы, а находящиеся в тораколюмбальном отделе – её «симпатическую» часть.

2. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВАРИАБЕЛЬНОСТИ

РИТМА СЕРДЦА

Ритм сердца определяется способностью специализированных клеток проводящей системы сердца спонтанно активироваться - это так называемое свойство сердечного автоматизма. Регуляция сердечного ритма в физиологических условиях является результатом ритмической активности пейсмекеров синусового узла (СА- узла) и модулирующего влияния вегетативной и центральной нервной систем, ряда гуморальных и рефлекторных воздействий.

В норме основное модулирующее действие на сердечный ритм оказывает вегетативная нервная система. При этом симпатический отдел стимулирует деятельность сердца, а парасимпатический - угнетает ее. Центральная нервная система контролирует относительные уровни активности симпатического и парасимпатического отделов обычно по механизму обратной связи. Однако при одновременной активации обоих отделов эффекты симпатической и парасимпатической нервных систем не складываются простым алгебраическим способом, и взаимодействие их эффектов нельзя выразить линейной зависимостью. Кроме того, вегетативная иннервация различных отделов сердца неоднородна и несимметрична. В частности, в узловой ткани преобладают эффекты парасимпатической системы, реализуемые через блуждающий нерв, а в миокарде желудочков влияние симпатического отдела выражено значительно сильнее, чем парасимпатического. Различаются влияния на сердце левого и правого блуждающего нерва. Волокна правого блуждающего нерва иннервируют, в основном, синусовый узел, а волокна левого блуждающего нерва подходят, главным образом, к атриовентрикулярному узлу. В результате, правый блуждающий нерв влияет преимущественно на ЧСС, а левый - на атриовентрикулярное проведение. Соответственно при раздражении правого блуждающего нерва более выражен отрицательный хронотропный эффект (замедление ЧСС), а при стимуляции левого - отрицательный дромотропный (замедление атриовентрикулярного проведения).

Асимметрия наблюдается и в симпатической иннервации сердца. Симпатические нервы правой стороны обычно иннервируют переднюю поверхность желудочков и в большей степени синусовый узел, а левой - заднюю поверхность желудочков и атриовентрикулярный узел.

Парасимпатическая система регуляции считается высокочастотной системой регуляции. Ее медиатором является ацетилхолин. Он быстро разрушается холинестеразой. При непрерывной стимуляции блуждающего нерва латентный период реакции составляет около 200 мс. Колебания активности парасимпатической системы порождают изменения сердечного ритма с частотой 0.15-0.4 Гц и более, формируя так называемые быстрые (высокочастотные) волны (HF - high frequency).

Повышение симпатической активности вызывает увеличение ЧСС. Норадреналин (НА), освобождающийся из симпатических нервных окончаний, повышает частоту спонтанных возбуждений автоматических клеток СА- узла. При стимуляции сердечных симпатических нервов ЧСС начинает повышаться; латентный период составляет 1-3 секунды. Установившийся уровень ЧСС достигается лишь через 30-60 секунд после начала стимуляции симпатических волокон.

После прекращения стимуляции симпатических волокон хронотропный эффект постепенно исчезает, и ритм возвращается к контрольному уровню. Таким образом, симпатическая система регуляции кровообращения является медленной системой регуляции. Соответственно и волны, обусловленные колебанием симпатической системы, называются медленными (низкочастотными) волнами (LF - low frequency).

Одной из гипотез, доказывающих присутствие парасимпатических влияний в медленных волнах, является следующая. Выброс крови из сердца и пульсация сосудов зависят от дыхания. На вдохе снижается систолический объем выброса из левого желудочка и увеличивается приток крови к сердцу. Это сопровождается увеличением присасывающей волны крови из периферии. Таким образом, в пульсовом движении крови возникает дополнительная волна - дыхательная, когда в такт дыханию (с частотой меньшей, чем частота пульса) меняется высота пульсовой волны крови. Так парасимпатическая система оказывает модулирующее влияние на активность симпатической системы.

Кроме того, в последнее время обнаружены особые клетки, содержащие большие запасы катехоламинов. На этих клетках расположены синапсы, образованные терминальными окончаниями блуждающего нерва. Следовательно, возможно и прямое воздействие блуждающего нерва на адренергические рецепторы. Установлено также, что часть внутрисердечных нейроцитов имеет положительную реакцию на моноаминоксидазу. Это указывает на взаимосвязь и взаимозависимость обоих звеньев вегетативной системы.

Самой медленной системой регуляции кровообращения является гуморально-метаболическая система. Она связана с активностью как циркулирующих гормонов в крови, так и активных веществ в самой ткани (тканевых гормонов). Ее регулирующее влияние связано со следующей активностью тканей: одно колебание в минуту и реже, что соответствует диапазону частот менее 0.04 Гц - так называемые очень медленные (низкочастотные) волны (VLF - very low frequency).

Деятельность вегетативной нервной системы находится под влия­нием центральной нервной системы. В продолговатом мозге расположен сердечно-сосудистый центр, объединяющий парасимпатический, симпатический и сосудодвигательный центры. Регуляция этих центров осуществляется подкорковыми узлами и корой головного мозга. Условно выделяют четыре уровня центральной регуляции деятельности сердечно-сосудистой системы: спинной мозг, ствол мозга, область гипоталамуса, кора головного мозга.

Ствол мозга постоянно поддерживает вегетативный тонус. Гипоталамус и лимбическая система ответственны за координацию вегетативных, поведенческих, эмоциональных реакций и вегетативного обеспечения деятельности. Раздражение «эрготропных» отделов гипоталамуса вызывает симпатическую активацию, а раздражение «трофотропных» отделов оказывает тормозное воздействие на сердечно-сосудистую систему. Кора головного мозга является высшим регуляторным центром интегративной деятельности, активируя как моторные, так и вегетативные центры.

Рефлекторная регуляция сердечной деятельности:

Барорецепторный рефлекс. Барорецепторы представляют собой рецепторы, воспринимающие механическое растяжение стенки артерий и расположенные в каротидных синусах и дуге аорты. Афферентные импульсы от рецепторов каротидных синусов поступают в головной мозг по ветвям языкоглоточных нервов (IX пара). Импульсы от барорецепторов аорты поступают в мозг по ветвям блуждающего нерва (X пара). Эфферентное плечо барорецепторного рефлекса образуется симпатическими и парасимпатическими волокнами. Частота импульсации барорецепторов стенки артерий увеличивается при повышении среднего артериального давления в области каротидных синусов и дуги аорт, что приводит к уменьшению активности в эфферентных симпатических волокнах и увеличению активности в эфферентных парасимпатических волокнах. Снижение симпатической активности, в свою очередь, уменьшает вазомоторный тонус в резис­тивных и емкостных сосудах, способствует понижению ЧСС, увеличивает время АВ - проводимости и уменьшает сократимость миокарда. Повышение активности блуждающего нерва вызывает те же эффекты, что и снижение симпатической активности.

Противоположные изменения эфферентной симпатической и парасимпатической активности в ответ на изменение артериального давления наблюдается только тогда, когда артериальное давление находится вблизи нормального диапазона давлений. Если артериальное давление резко снижается, то тонус блуждающего нерва практически исчезает. В этом случае рефлекторная регуляция осуществляется исключительно за счет изменений эфферентной симпатической активности. И наоборот, если артериальное давление резко повышается, симпатический тонус полностью угнетается, а градация рефлекторной регуляции осуществляется только за счет изменений эфферентной регуляции вагуса.

Рефлекс Бейнбриджа. Суть этого рефлекса состоит в том, что при увеличении объема крови и повышении давления в крупных венах происходит увеличение ЧСС, несмотря на сопутствующее увеличение артериального давления. Рефлекс устраняется двусторонней ваготонией. Рефлекс Бейнбриджа преобладает над барорецепторным рефлексом при увеличении объема циркулирующей крови. И наоборот, снижение объема крови уменьшает минутный объем и артериальное давление. При этом ЧСС растет. Следовательно, при уменьшении объема циркулирующей крови барорецепторный рефлекс должен преобладать над рефлексом Бейнбриджа.

Хеморецепторный рефлекс. Периферические артериальные хеморецепторы реагируют на снижение рО2 и рН артериальной крови и на повышение рСО2. Стимуляция артериальных рецепторов вызывает гипервентиляцию легких, брадикардию и сужение сосудов. Однако амплитуда этих сердечно-сосудистых реакций зависит от сопутствующих изменений легочной вентиляции. Например, если стимуляция хеморецепторов вызывает умеренную гипервентиляцию, то реакцией сердца, скорее всего, будет брадикардия, и, наоборот, при сильной гипервентиляции ЧСС обычно возрастает.

Несмотря на обилие и сложность механизмов, оказывающих влияние на ритм сердца, в последние годы очевиден прогресс доказательства той гипотезы, что реципрокное взаимодействие парасимпатической и симпатической системы может быть эффективно исследовано оценкой частотного спектра сердечного ритма. Это доказательство предполагает нижеперечисленные основные принципы:

· Дыхательные волны, определенные как высокочастотные спек­тральные компоненты, являются маркером модуляции блуждающего нерва;

· Ритм, относящийся к вазомоторным волнам с присутствием вариабельности ритма сердца и АД, определенный как низкочастотные компоненты, является маркером симпатической модуляции;

· Существует реципрокное соотношение между этими двумя ритмами, которые характеризуют баланс симпатических и парасимпатических влияний.

· При короткой записи (200-500 интервалов R-R) можно адекватно оценить только LF и HF компоненты. Оценку баланса ВНС необходимо давать с учетом соотношения LF/HF в нормализованных единицах, из которого исключен показатель VLF.

На сегодня не существует одного конкретного количественного показателя, достоверно характеризующего баланс симпатического и парасимпатического отделов - так называемый вегетативный гомеостаз. Уменьшение тонуса парасимпатического отдела может сопровождаться соответствующим уменьшением тонуса симпатического отдела нервной системы. Мощность соответствующих высокочастотных (HF) и низкочастотных волн (LF) отражает не абсолютную интенсивность парасимпатического и симпатического «тонуса», а колебания интенсивности потока импульсов, поступающих к сердцу по соответствующим нервам.

Общая схема влияний различных факторов на ритмическую дея­тельность сердца представлена на Рис. 1.

Рис. 1. Механизмы экстракардиального регулирования сердечного ритма

Ритм сердца является реакцией организма на различные раздражения внешней и внутренней среды. ЧСС определяется многочисленными регуляторными механизмами. Попытка выделить и количественно оценить влияние на ритм сердца каждого из звеньев (центрального, вегетативного, гуморального, рефлекторного) и дать на этой основе оценку адаптационных резервов организма, дифференциально-диагностических критериев сердечно-сосудистой патологии, оценить прогноз заболевания, выработать рекомендации по подбору оптимальной терапии с последующим контролем за проводимым лечением и является целью исследования вариабельности ритма сердца.