Класс Kinetoplasta Кинетопластиды

Кинетопластиды — это бесцветные гетеротрофы. Из 600 видов около 20 свободноживущие, остальные опасные паразиты. Пелликула14 несет толстый гликокаликс.

Аутапоморфия таксона – наличие только одной крупной митохондрии с особым вздутием – кинетопластом. Кинетопласт представляет собой небольшую капсулу, лежащую внутри единствен­ной гигантской митохондрии. В капсуле располагается рыхлая фибриллярная мас­са, образованная большим количеством молекул митохондриальной ДНК. Кристы в митохондрии чаще пластинчатые, но встречаются и трубчатые (особенно у паразитических видов).

Значительная часть последовательностей кинетопластной ДНК кодирует морфогенез митохондрии. Необходимость в большом геноме кинетопласта, вероятно, обусловлена тем, что у кинетопластид имеет место циклически повторяющаяся полная перестройка их крупной митохондрии, которая то подвергается регрессивным изменениям, то восстанавливается и снова начинает активно функционировать. Это происходит каждый раз, когда паразитические жгутиконосцы в процессе реализации своего жизненного цикла периодически сменяют животных-хозяев, что сопровождается сменой условий существования: из анаэробных условий они попадают в аэробные и наоборот. При этом они вынуждены адаптировать свой энергетический метаболизм к конкретным условиям, что естественно сказывается на состоянии их митохондрии.

Жгутиков исходно два (у свободноживущих), но часто остается всего 1, расположены на дне резервуара, здесь же находится и цитостом. Кинетосомы жгутиков всегда тесно связаны с участком митохондрии, содержащим кинетопласт: они располагаются либо на его поверхности, либо в самой непосредственной близости от него. У некоторых форм со жгутиком (или с одним из жгутиков) связана так называемая ундулирующая мембрана — ограниченная поверхностной мембраной тонкая упругая складка, к гребню которой и крепится жгутик.

Свободноживущие жгутиконосцы Bodo с двумя жгутиками обычно встречаются в солоноватой или пресной воде и в почве, где они питаются бактериями.

Входящие в состав кинетопластид трипаносомы паразитируют в кишечнике насекомых и в крови позвоночных животных. У них обычно имеется только один направленный вперед жгутик, тогда как от второго остается лишь кинетосома. Обычно жгутик проходит вдоль тела от его заднего конца к переднему и тянется по краю ундулирующей мембраны.

Питание трипаносом осуществляется двумя различными способами. Частичное поглощение пищевых веществ идет путем образования пиноцитозных вакуолей. Это происходит в жгутиковом кармане. У некоторых видов описан цитостом, также рас­положенный в жгутиковом кармане. От него берет начало трубчатое впячивание, уходящее в глубь цитоплазмы. Амастиготные стадии трипаносом, ведущие внутри­клеточный образ жизни, способны к фагоцитозу.

Многим Кинетопластидам (отр. Trypanosomatida) присуща способность изменять морфологические особенности строения клетки при переходе от одной стадии развития к другой в процессе реализации своего жизненного цикла. Соответственно, особи одного и того же вида на разных этапах жизненного цикла имеют разное строение и относятся к разным морфам, или морфотипам (трипомастиготы, эпимастиготы, промастиготы, сферомастиготы, амастиготы и др.). Жизненный цикл каждого конкретного вида включает постоянный набор определенных морфотипов.

Ядро одно. Во время митоза спирализации хромосом не происходит и ядрышко не сохраняется. Размножаются продольным бинарным делением, реже почкованием. Половой процесс неизвестен.

Представители: Bodo, Cryptobia, Trypanosoma.

Возбудителями африканской сонной болезни являются Trypanosoma brucei gambiense (западная Африка) и Trypanosoma brucei rhodе siense (восточная Африка). В цикле развития трипаносом существует следующие стадии:

- трипомастигота имеет удлиненную форму, длинный жгутик, ундулирующую мембрану, подвижна; паразитирует в организме позвоночных хозяев и является для них инвазионной стадией;

- эпимастигота похожа на трипомастиготу, но ее жгутик более короткий и ундулирующая мембрана выражена слабо; существует только в организме переносчика и способна превращаться в трипомастиготу;

- амастигота неподвижна, так как отсутствует и жгутик и ундулирующая мембрана, паразитирует в организме позвоночных хозяев, внутриклеточный паразит ; способна превращаться в трипомастиготу.

Первая часть жизненного цикла проходит в пищеварительном тракте мухи це-це. При кровососании трипаносомы из крови больного человека попадают в желудок мухи. Здесь они превращаются в эпимастиготы, размножаются и затем накапливаются в слюнных железах (продолжительность развития 20 дней). При укусах мухами здоровых людей (или животных) происходит заражение. Первые 10 дней после заражения трипомастиготы обитают в подкожной клетчатке, затем постепенно накапливаются в лимфатической системе и разносятся во все ткани и органы. Возбудители сонной болезни локализуются преимущественно в спинномозговой жидкости, головном и спинном мозге. Патогенное действие трипаносом связано не с тем, что они отнимают пищевые вещества от хозяина, а с его отравлением продуктами обмена (у кровяных паразитов) или с поражением клеток и тканей (у внутриклеточных паразитов).

Трипаносомы освоили широкий круг хозяев — от простейших до позвоночных животных, в том числе человека. Представители рода Phytomonas обитают в млеч­ном соке некоторых растений. Их переносчиками служат растительноядные клопы. Насекомые — наиболее обычные хозяева трипаносом, особенно кровососущие, кото­рые служат переносчиками паразита. Для человека наибольшее значение представ­ляют два рода трипаносомид — Leishmania и Trypanosoma. Они служат источниками целого ряда тяжелых заболеваний домашнего скота и людей.

Лейшмании используют в качестве хозяев широкий круг позвоночных живот­ных: рыб, рептилий, млекопитающих, в том числе человека, вызывая у него тяжелые заболевания — лейшманиозы.

Переносчиками для большинства видов лейшмании служат мелкие кровосо­сущие насекомые — москиты рода Phlebotomus. Москиты, питаясь на позвоночном животном, вносят в его ткани подвижные промастиготные формы лейшмании. Последние заглатываются лейкоцитами-макрофагами, но не пере­вариваются, а превращаются в амастигот, переходя таким образом к внутриклеточному паразитированию. В клетках хозяина амастиготы интенсивно делятся. Образуются плотные скопления паразитов, так называемые «псевдоцисты». С те­чением времени клетка разрушается и паразиты попадают в кровь, заражая новые, еще здоровые клетки.

Заражение лейшманиями москита происходит при питании его на больном жи­вотном. Вместе с кровью в пищеварительную систему москита попадают и амастиго­ты. Здесь они превращаются в промастигот, которые расселяются по пищеваритель­ному тракту хозяина и приступают к размножению. Численность паразитов заметно увеличивается. Они постепенно перемещаются в передние отделы пищеварительной системы, а оттуда поступают в хоботок. С этого момента переносчик способен зара­жать новых, еще не зараженных хозяев — позвоночных.

Лейшманиозы человека представлены двумя основными типами заболеваний. Это так называемый кожный лейшманиоз, при котором паразиты локализуются в коже и подкожной клетчатке, и висцеральный или общий, когда паразитические жгу­тиконосцы приурочены к различным внутренним органам и поэтому широко пора­жают организм хозяина.

Среди кинетопластид имеется немало паразитов рыб. У кровяных паразитов роль переносчиков выполняют пиявки, паразиты разнообразных органов распространяются самостоятельно или с поедаемыми беспозвоночными.

Большинство свободноживущих кинетопластид обитает в постоянных и временных водоемах, как пресных, так и с различ­ным уровнем солености. По-видимому, многие виды достаточно легко переносят переход из соленой воды в пресную и наоборот. Также в изобилии встречаются в почве и охотно поселяются на различ­ных органических субстратах (фекальные массы, компосты и т. п.). Большинство питается бактериями, захватывая их мощно развитым цитостомом. В пищевари­тельных вакуолях можно встретить и мелкие водоросли, и оформленные органические частички. Есть среди них и облигатные хищни­ки, добычей которых служат мелкие жгутиконосцы.