Тип Apicomplexa апикомплексы

Около 5 000 видов споровиков широко распространены и являются обычными паразитами таких животных, как черви, иглокожие, насекомые и позвоночные. В зависимости от видовой принадлежности споровики могут быть как полостными, так и внутриклеточными паразитами.

Подвижные инфекционные стадии (спорозоиты, мерозоиты) несут в передней части клетки апикальный комплекс,с помощью которого они прикрепляются к клетке хозяина или проникают в нее. Функции компонентов неясны.

Апикальный комплекс включает три компонента:

(1) конический коноид из винтообразных свёрнутых микротрубочек с двумя коноидальными кольцами в его передней части, (2) расположенный за ним комплексом полярных колец, организованным как центр сборки микротрубочек

(3) двух роптрий — бутылковидных секреторных органелл, выводные протоки которых ведут через полярное кольцо и коноид к переднему концу клетки.

Наряду с этими элементами, на переднем конце можно обнаружить также многочисленные микронемы, которые рассматриваются как производные аппарата Гольджи.

У споровиков нет ресничек, но их микрогаметы несут жгутики. Псевдоподии также отсутствуют. Инфекционные стадии используют скользящий способ движения, что может быть результатом микроскопических ундулирующих движений пелликулы.

Кортекс состоит из наружней клеточной мембраны и двух мембран, лежащих под ней, которые обозначаются как внутренний мембранный комплекс и представляют собой, очевидно, очень сильно уплощенную альвеолярную систему. Этот комплекс вакуолей гомологичен альвеолам инфузорий, прерывается в трех местах. На самом переднем конце тела — там, где залегает апикальный комплекс, сбоку (микропора участвует в процессе питания) и на самом заднем конце тела, где осуществляется экзоцитоз.

Жизненные циклы сложные, характерно чередование бесполого (агамогония) и полового (гамогония) размножения:

Мерогония - Одноядерные гаплоидные спорозоиты появляются в ходе фазы размножения (спорогонии), сопряжённой с мейотическим редукционным делением. В новом хозяине они выходят из спороцист, проникают в клетки, питаются и растут в них. В это время в несколько стадий происходит бесполое размножение паразита (агамогония, шизогония). Стадии паразита называются трофозоиты (питающаяся стадия), шизонты (многоядерная стадия), мерозоиты (молодая стадия).

Гамогония - Последняя генерация мерозоитов превращаются в гамонтов (клетку, продуцирующую гаметы), которые результате множественного деления дают начало большому количеству гамет. Гаметы сливаются (оогамная или гетерогамная копуляция) и образуют диплоидные зиготы, каждая из которых секретирует вокруг себя защитную оболочку. С этого момента они называются ооцистами.

Спорогония - Ядро зиготы претерпевает мейоз, чтобы восстановить гаплоидный набор хромосом, а затем митоз (спорогония), с образованием восьми клеток, которые дифференцируются в спорозоитов.

Половые и бесполые стадии в таком цикле гаплоидны; исключение составляет лишь зигота (жизненный цикл с преобладанием гаплоидной фазы).

Представители: Gregarina, Eimeria, Plasmodium.

Gregarina

Тело гамонта крупное, обычно расчленено на два отдела — передний протомерит и задний, более крупный дейтомерит с ядром. Грегарины живут преимущественно как внеклеточные паразиты в кишечном тракте или в полостях тела аннелид, артропод, моллюсков, иглокожих и оболочников. Жизненный цикл реализуется с участием одного хозяина; множественные деления и мужского и женского гамонтов.

У подавляющего большинства грегаринид отсутствует такой важный компонент «триады», как бесполое размножение — мерогония. Поэтому трофозоиты превраща­ются в гамонтов, минуя стадию образования мерозоитов. Считают, что именно переход к внеклеточному паразитированию, позволившему грегаринам достичь крупных размеров, послужил причиной исчезновения мерогонии с сопутствующей ей шизогонией, так как крупные грегарины могут сразу формировать большое количество — до нескольких сотен — женских гамет, количество которых и лимитирует численность инвазионных стадий.

Спорозоиты, попав в кишечник, превращаются в трофозоитов, которые должны обязательно пройти период внут­риклеточного развития. У всех грегаринид после проникновения спорозоита в клетку хозяина в заражен­ной клетке формируется паразитофорная вакуоль, в которой и располага­ются молодые трофозоиты. У некоторых видов трофозоит быстро покидает зараженную клетку, завер­шая свое развитие в свободном состоянии. У ряда видов трофозоит может достигать внутри фороцита крупных размеров. Форма трофозоитов чрезвычайно разнообразна.

Тело Грегарин отчетливо подразделяет­ся на два или три отдела. Передний конец грегарины преобразуется в так называемый эпимерит, при помощи которого паразит постоянно или временно, только на опреде­ленном этапе развития, закрепляется на стенке кишечника хозяина. Эпимерит всегда четко отделен от остального тела грегарины глубокой перетяжкой. Прикрепления происходит по принципу заякоривания. Следующее за эпимеритом тело трофозоита может быть либо цельным, либо состоять из двух отделов — протомерита и дейтомерита. Протомерит значительно меньше дейтомерита и отделен от него отчетливо видимой перегородкой — септой.

Зрелые гамонты объединяются попарно, образуя сизигий. Объединение гамонтов в сизигий служит первым этапом полового процесса грегаринид. Время существования сизигия у разных грегаринид очень различно и зависит от конкретных условий их существования и особенностей биологии хозяина. В некоторых случаях в сизигий объединяются уже полностью сформированные гамонты и время су­ществования сизигия ограничено буквально минутами до инцистирования партнеров и образования гамонтоцисты. В других объединяются ранние стадии развития трофозоита и развитие обоих трофонтов проходит в состоянии сизигия.

Завершение фазы свободного сизигия связано с форми­рованием оболочки цисты, под оболочкой цисты протекают процессы гаметогенеза. Количество гамет может сильно варьироваться как от вида к виду, оно достигает иногда тысяч гамет. Важная особенность гаметогенеза грегаринид — образование равного числа гамет из каждого гамонта, входящего в состав сизигия. Копуляция грегарин может быть как изогамной, так и анизогамной. Слияние гамет — копуляция —приводит к образованию зиготы — единственной диплоидной стадии в жизненном цикле грегарин. Она почти сразу же одевается плотной оболочкой, пре­вращаясь в ооцисту постоянной формы. Она может тем или иным способом покидать организм хозяина, попадая во внешнюю сре­ду, и служить для заражения других его особей. Внутри спороцисты очень быстро начинается процесс спорогонии. Сначала происходит мейоз, приводящий к образо­ванию четырехядерной ооцисты. После этого каждое из ядер делится еще раз митотически. В это же время наблюдается дифференцировка цитоплазмы и формируются всего восемь спорозоитов, которые и служат для заражения (инвазии) следующего хозяина.

Coccidea

Каждый макрогамонт образует только одну макрогамету; гамонты инцистируются; большинство видов — внутриклеточные паразиты беспозвоночных и позвоночных животных; используют одного или двух хозяев. Cryptosporidium, Eimeria (у домашней птицы), Наетоgregarina, Toxoplasma (вызывает ток-соплазмоз у кошек, а иногда и у человека).

Характерной чертой споровиков из этого отряда является то, что их гаметогенез происходит внутри клеток хозяина. Жизненный цикл кокцидий начинается с заражения хозяина, проглотившего ооцисту со спорами и заключенными внутри них спорозоитами. Последние высво­бождаются из цисты в кишечнике хозяина и внедряются в клетки кишечного эпи­телия. Вокруг спорозоита образуется обширная вакуоль. После краткого рос­та спорозоит превращается в вегетативную стадию — трофозоит или шизонт. Его рост сопровождается увеличением количества микропор и общей интенсификацией обмена веществ у клетки хозяина. В конечном итоге зрелый шизонт оказывается в 100 раз крупнее спорозоита, проникнувшего в клетку. Шизонт размножается бес­полым путем — шизогонией. Сначала происходит многократное деление ядра и шизонт становится многоядерным. Вокруг ядер обособляеются участки цитоплазмы, образующие хорошо заметные выпячивания (на­ружные почки). В дальнейшем ядро каждой такой почки делится надвое и внутри нее закладываются два одноядерных тельца. Это — будущие мерозоиты. В течение некоторого времени они остаются связанными с центральной частью цитоплазмы шизонта. Полностью созревшие мерозоиты отрываются от остаточного тела, разрывают паразитофорную вакуоль и выходят в просвет кишечника. Там каждый мерозоит внедряется в еще не пораженные клетки кишечника, давая начало новому поколению (генерации) мерозоитов. Этот процесс повторяется несколько раз, что приводит к усиленному самозаражению хозяина, резкому возрастанию общей численности паразитов в его кишечнике и может при­вести к его тяжелым поражениям и нарушениям нормального функционирования пищеварительного тракта. Наконец, после завершения одного из циклов шизого­нии, мерозоиты меняют свои потенции, приобретают половую дифференцировку и, внедрившись в клетки хозяина, дают начало не шизонтам, а гамонтам. Начинается второй период триады — гаметогония.

Для кокцидий характерна оогамия. Макрогамета неподвижна и во много раз крупнее мелких подвижных мик­рогамет, снабженных жгутиками. После проникновения микрогаметы в цитоплазму макрогаметы, слияние ядер происходит не сразу. Ему предшествует образование оболочки спороцисты. Это при­знак перехода к последнему этапу триады — спорогонии. Она, как правило, происхо­дит уже вне организма хозяина. Ооциста, представляет собой расселительную ста­дию, которая может длительное время существовать во внешней среде. Первое деление зиготы — редукционное. Далее следуют митотические деления. Количество спор внутри ооцисты может быть разным. У представителей наиболее известного рода Eimeria их 4.

Кокцидии относятся к числу очень патогенных паразитов, вызывающих тяжелые, часто смертельные заболевания. В случаях сильного заражения хозяина нарушает­ся нормальное функционирование кишечника, иногда возникают кровавые поносы. Больные животные теряют аппетит, худеют, слабеют, перестают двигаться. Через не­сколько дней после начала заболевания наступает смерть. Особенно сильно поража­ется молодняк, поголовное заражение которого и массовая гибель — довольно частое явление в кроличьих и птицеводческих хозяйствах, если в них не соблюдаются необ­ходимые меры профилактики. Как выяснилось в последние годы, именно заражение некоторыми видами кокцидий легких человека становится непосредственной причи­ной гибели людей, заболевших СПИДом.

Hematozoea. Апикальный комплекс спорозоитов и мерозоитов редуцирован: отсутствуют коноид, а иногда также и система коноидальных колец. Прямо из подвижной зиготы выходят спорозоиты, а не спороцисты. Гамонты не спариваются Фаза цисты редуцирована, инфекционные стадии могут переноситься на промежуточного хозяина только через жидкую среду (например, слюну).

Гематозои — кровяные паразиты, которые проходят через облигатную смену хозяев между позвоночным (промежуточным хозяином) и беспозвоночным (окончательным хозяином). Haemoproteus, Leucocytozoon (вызывает малярию у индеек), Plasmodium (вызывает малярию).

Жизненные циклы всех гемоспоридий требуют обязательную смену хозяев. В процессе этого происходит смена нескольких поколений паразита, сильно различающихся по своему строению и функции. Позвоночные животные служат промежуточным хозяином, так как в них развиваются бесполые стадии жизненного цикла. Половой процесс приурочен к ор­ганизму насекомого-переносчика, который, следовательно, является основным хо­зяином.

Переносчики в процессе питания вносят в организм в промежуточного хозяина спорозоиты. Первый этап паразитирования протекает внутри кле­ток внутренних органов. У человека спорозоиты поражают клетки печени. Внутри клеток этих органов из спорозоита начинает развиваться трофозоит, размножающийся внутри клеток шизогонией. Питание трофозоитов осуществляется путем поглощения и переваривания со­держимого цитоплазмы клетки-хозяина. Для эритроцитарных трофозоитов одним из основных компонентов питания служит гемоглобин. Большая часть образовавшихся в результате нее мерозоитов внедряются уже в эритроциты. В кровяном русле позвоночного животного проходит еще несколько циклов шизогонии, что приводит к лавинообразному увеличению чис­ленности паразитов. Количество циклов бесполого размножения в тканях сильно варьируется у раз­ных видов. У человека имеется только один цикл первичной шизогонии. Из криптозоитов плазмодиев образуются десятки тысяч мерозоитов.

В конце концов часть образующихся мерозоитов, внедряясь в эритроциты, дают начало микро- и макрогамонтам. Их количество должно быть очень большим, чтобы при любом случайном укусе комара была достаточна высока вероятность того, чтобы в выпитой капельке крови оказались как минимум один микро- и один макрогамонт, так как дальнейшее развитие гамонтов осуществляется в организме насекомого пере­носчика. Там в полости желудка образуются гаметы и происходит копуляция. Зигота сохраняет подвижность, из-за чего получила название оокинеты. Последние внедря­ются в стенку кишечника комара и на ее наружной поверхности превращаются в ок­руглую ооцисту. Дополнительные защитные образования — споры — у гемоспоридий отсутствуют. Процесс спорогонии, начинающийся мейозом, происходит в полости ооцисты и завершается образованием огромного числа спорозоитов, которые через разрыв стенки ооцисты попадают в полость тела комара. Оттуда они мигрируют в клетки слюнных желез. При питании переносчика на теле позвоночного-хозяина спорозоиты вместе со слюной инокулируются в его кровь.

Тип CiliophoraИнфузории

Инфузории — это монофилетический таксон, у инфузорий имеются вторично специализированные и сложно организованные органоиды и практически всем им присуще сложное поведение. У инфузорий можно легко найти функциональные аналоги многих тканей и органов животных, например мускулатуры и кишечника.

Размеры тела инфузорий варьируются в очень широких пределах: от 30-40 мкм до 3 мм. Форма тела разнообразна, имеется передний и задний конец тела. Форма тела инфузорий отличается постоянством и неизменностью, что как раз и обусловлено развитием мощного локомоторного аппарата, требующего наличия прочных покровов тела . Симметрия радиальная или ассиметричны.

Инфузории в основном представлены одиночными подвижными формами, но некоторые виды образуют колонии и ведут прикрепленный образ жизни. Большинство инфузорий «голые», однако некоторые живут в домиках (теках), построенных из секретированного ими органического материала или склеенных из посторонних частиц. Размер клетки инфузорий варьирует от 10 мкм до 4,5 мм.

Реснички образуют ряды из одиночных или сдвоенных ундулиподий, которые называются кинетами. Реснички на теле инфузории образуют две специализированные группы: покрывающую тело соматическую цилиатуруи ротовую цилиатуру,связанную с ротовой областью. Реснички покрывают все тело, отдельные области или может отсутствовать на отдельных стадиях жизненного цикла. Соматические реснички образуют правильные ряды – кинеты. В особых случаях реснички очень тесно сближены в плотные пучки (цирры) и плоские пластинки (мембранеллы). Цирры служат преимущественно для «бега», мембранеллы — для создания турбулентного тока, приносящего пищевые частицы.

Покровы тела и внешний слой цитоплазмы формируют кортекс. Обычно тело инфузории покрыто сложной пелликулой. Под наружной клеточной мембраной в один слой располагаются небольшие уплощенные мембранные цистерны — альвеолы, которые выполняют опорную функцию и являются депо для ионов Са²⁺. Основания ресничек проходят между двумя прилегающими друг к другу альвеолами.

К покровам приурочены специальные органеллы нападения и защиты — экстру­сомы. У инфузорий известны 12 типов экструсом разного строения, выполняющих разную функцию. Широко распространены мукоцисты — пузырьки, выделяющие наружу слизистый секрет. У хищных инфузорий встречаются токсицисты — ядови­тые органеллы в виде трубок, телескопически вложенных друг в друга. Удлиняясь, они поражают жертву. Широко распространены трихоцисты, которые при выстре­ливании превращаются в длинную белковую нить. Встречаются книдоцисты — кап­сулы, выбрасывающие стрекательную нить. У некоторых инфузорий имеются не­сколько типов экструсом. Так, хищная инфузория Didinium nasutum, охотящаяся на инфузорию туфельку (Paramecium caudatum), уже на расстоянии 8 длин своего тела выстреливает в добычу токсицистой, поражая ее, а затем специальной экструсомой.

Большинство инфузорий имеют цитостом — специально предназначенный для эндоцитоза участок поверхности тела, лишенный ресничек и альвеол. Цитостом расположен спереди или смещен назад. Ротовая цилиатура фильтраторов, как правило, сложно организована, тогда как инфузории, питающиеся путем непосредственного захвата добычи, имеют более простой ротовой аппарат. Пища фагоцитируется клеткой через цитостом. Сформировавшаяся в цитофаринксе пищеварительная вакуоль отделяется от него и поступает внутрь клетки. У большинства инфузорий перед цитостомом располагается особая преоральная камера, которая участвует в захвате пищи и «подготовке» ее к последующему фагоцитированию. Наполненная непереваренными остатками пищеварительная вакуоль перемещается к фиксированному месту экзоцитоза — цитопрокту.

Свободноживущие инфузории могут быть детритофагами, бактериофагами, фитофагами или хищниками. Среди хищников есть активно преследующие и поджидающие. Хищники питаются другими простейшими, включая инфузорий, и даже мелкими животными, например коловратками. Многие мелкие инфузории активно перемещаются в поисках пищи (бактерий, диатомовых водорослей, детрита) и заглатывают ее после установления с ней непосредственного контакта. Обычно более крупные формы могут использовать реснички, покрывающие их тело, для отфильтровывания суспензии, содержащей пищевые объекты.

Сократительных вакуолей одна или две, у пресноводных видов они работают активней, чем у морских. Вакуоли всегда приурочены к самому внутреннему слою эктоплазмы и опорожняются через одну или две постоянные поры, которые пронизывают пелликулу.

Инфузории обладают ядрами двух типов: микронуклеусамии макронуклеусами(ядреный дуализм). Количество ядер обоих типов определяется видовой принадлежностью инфузории. Микронуклеус (1-20), активен лишь период деления клетки. Макронуклеус (1 - очень много) иногда называют вегетативным ядром, потому что он не участвует в реализации полового процесса. В то же время он контролирует процессы клеточной дифференцировки и необходим для нормального осуществления метаболизма.

Бесполое размножение инфузорий осуществляется путем поперечного деления надвое, при котором плоскость деления проходит поперек кинет. У многих сидячих инфузорий, например у Vorticella, Dendrocometes, агамное размножение осуществляется в форме почкования. Микронуклеус делится путем закрытого митоза. Деление макронуклеуса представляет собой амитоз и обычно осуществляется за счет формирования простой перетяжки. Когда в клетке присутствует несколько макронуклеусов, они перед делением у некоторых видов сначала объединяются в единое крупное ядро.

У некоторых специализированных групп инфузорий наблюдаются своеобраз­ные способы бесполого размножения. Например, у многих представителей класса Suctoria, лишенных во взрослом состоянии ресничек, существуют разные виды поч­кования: наружное, полувнутреннее и внутреннее. При наружном на теле инфузории образуется один или несколько бугорков, в которые затем входят по одному из об­разовавшихся в результате деления дочерних ядер. Так возникают личиночные фор­мы змеевидной формы с ресничками или без них. Они отшнуровываются от материнского организма.

У сидячих форм бесполое размножение служит одной из форм расселения. В та­ких случаях одна из дочерних особей отрывается от субстрата, превращаясь в так на­зываемую бродяжку или телотрох. У нее вместо околоротового ресничного аппарата развивается венчик двигательных ресничек и она уплывает в поисках подходящего субстрата, где оседает.

Половое размножение у инфузорий — это непосредственный обмен генами без предварительной «упаковки» их в яйцеклетку или спермий. Чтобы его осуществить, две совместимые в половом отношении клетки плотно соединяются определенными участками поверхности, плазмалемма каждой клетки в зоне контакта исчезает, после чего и происходит взаимный обмен генами.Этот процесс известен под названием конъюгация, а две соединившиеся инфузории называются коньюгантами.

Микронуклеус дважды мейотически делится, из 4 гаплоидных ядер 3 разрушаются, оставшееся ядро делится еще раз. Теперь имеется два половых ядра, одно из ядер, стационарное ядро, остаётся в конъюганте; другое — миграционное ядро — перемещается к его партнёру. Здесь стационарное и миграционное ядра сливаются друг с другом в синкарион. После этого конъюганты разделяются. Макронуклеус во время конъюгации растворяется. Макронуклеус заново образуется из синкариона или через несколько метагамных делений клетки и ядра.

Свободноживущие члены семейства Suctoria — это «поджидающие» хищники, они лишены ресничек; исключение составляют лишь незрелые стадии. Суктории, будучи сидячими организмами, в большинстве своем прикрепляются с помощью стебелька к поверхности морских или пресноводных беспозвоночных. От поверхности тела суктории радиально расходятся упругие щупальца, свободные концы которых у одних видов шишковидно вздуты,а у других напоминают длинные заостренные шипы. Каждое щупальце изнутри поддерживается цилиндром из микротрубочек, а на конце несет специальные экструсомы — гаптоцисты, служащие для прикрепления. Когда добыча, в том числе и другие инфузории, задевают за щупальца, гаптоцисты выстреливают в добычу и заякоривают ее. Затем «содержимое» добычи «засасывается» в щупальце, попадая в длинную трубчатую пищеварительную вакуоль, которая, увеличиваясь, в конце концов достигает тела суктории. Фактически «сосание» — это быстрый фагоцитоз. Наличие цилиндра из микротрубочек, который функционирует как цитофаринкс, расположенный по оси каждого щупальца, способствует интенсификации этого процесса.

Более 8 ООО описанных видов широко распространены в пресной воде, в море и даже в почве, где они поселяются в тонкой пленке, покрывающей частицы фунта. Инфузории — обширная группа, представители которой демонстрируют богатей­ший спектр жизненных форм. Свободноживущие и паразитичес­кие, прикрепленные и свободнопла­вающие, одиночные и колониальные, пресноводные, солоноватоводные и морские. Нередко заселены прокариотическими симбионтами. Все инфузории — гетеротрофы, а около трети видов — экто- или эндо-комменсалы или паразиты. Они играют заметную роль во всех водных сообществах.

Представители: Paramecium, Tetrahymena, Colpoda.