Тема 7. Конечный мозг(4 часа)

Конечный мозг (telencephalon) представлен двумя полушариями (hemispheri cerebri). В состав каждого полушария входят: плащ, или мантия (pallium), обонятельный мозг (rhinencephalon) и узлы основания. Остатком первоначальных полостей обоих пузырей конечного мозга являются боковые желудочки (ventriculi lateralis). Передний мозг, из которого выделяется конечный, вначале возникает в связи с обонятельным рецептором (обонятельный мозг), а затем становится органом управления поведением животного, причем в нем возникают центры инстинктивного поведения, основанного на видовых реакциях (безусловные рефлексы), - подкорковые узлы, и центры индивидуального поведения, основанного на индивидуальном опыте (условные рефлексы), - кора большого мозга. Соответственного этому в концевом мозге различают в порядке исторического развития следующие группы центров:

1. Обонятельный мозг– самая древняя и вместе с тем самая меньшая часть, расположенная вентрально.

2. Базальные, или центральные, узлы полушарий, “подкорка”, старая часть конечного мозга (paleencephalon), скрытая в глубине.

3. Серое вещество коры (cortex) - самая молодая часть (neencephalon) и вместе с тем самая большая часть, покрывающая остальные как плащом, откуда и ее название – плащ, или мантия.

Так как в процессе эволюции из всех отделов ЦНС быстрее и больше всего растет конечный мозг, у человека он становится самой большой частью головного мозга и приобретает вид двух объемных полушарий – правого и левого (hemispherium dextrum et sinistrum). В глубине продольной щели мозга оба полушария соединены толстой горизонтальной пластинкой – мозолистым телом (corpus collosum), которое состоит из нервных волокон, идущих поперечно из одного полушария в другое. В мозолистом теле различают загибающийся книзу конец, или колено (genu corporis callosi), среднюю часть (truncus corporis callosi), и задний конец, утолщенный в форме валика (splenium corporis callosi). Все эти части хорошо видны на продольном разрезе мозга между полушариями. Колено мозолистого тела, загибаясь книзу, заостряется и образует клюв (rostrum corporis callosi), который переходит в тонкую пластинку (lamina rostralis), продолжающуюся в свою очередь в конечную пластинку (lamina terminalis).

Под мозолистым телом находится так называемый свод (fornix), представляющий два дугообразных белых тяжа, которые в средней своей части (corpus fornicis) соединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя впереди столбики свода (columna fornicis), позади же – ножки свода (crura fornicis). Ножки свода, направляясь назад, спускаются в нижние рога боковых желудочков и переходят в бахромку гиппокампа (fimbria hippocampi). Между ножками свода под задним концом колена мозолистого тела протягиваются поперечные пучки нервных волокон, образующие комиссуру свода. Передние концы свода продолжаются в них до основания мозга, где оканчиваются в сосочковых телах, проходя через серое вещество гипоталамуса. Столбики свода ограничивают лежащие позади них межжелудочковые отверстия, соединяющие III желудочек с боковыми желудочками. Впереди столбиков свода находятся передняя спайка(commissura anterior), имеющая вид белой поперечной перекладины, состоящей из нервных волокон. Между передней частью свода и коленом натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани - прозрачная перегородка (septum pellucidum), в толще которой находится небольшая щелевидная полость (cavum septi pellucidi).

Плащ

В каждом полушарии можно различить три поверхности: верхнелатеральную, медиальную и нижнюю; три края: верхний, нижний и медиальный; три конца, или полюса: передний полюс (polus frontalis), задний (polus occipitalis) и височный полюс (polus temporalis), соответствующий выступу нижней поверхности.

Верхнелатеральная поверхность полушария разграничена на доли посредством трех борозд: латеральной, центральной и верхнего конца теменно – затылочной борозды, которая, находясь на медиальной стороне полушария, образует зарубки на его верхнем крае.

Латеральная борозда (sulcus cerebri lateralis Silvii) начинается на базальной поверхности полушария из сильвиевой ямки (fossa lateralis cerebri Silvii) и затем переходит на верхнюю поверхность, направляясь назад и несколько вверх. Она оканчивается приблизительно на границе средней и задней трети верхнелатеральной поверхности полушария. В передней части латеральной борозды от нее отходят две небольшие ветви: одна – ramus asсendens, другая – ramus anterior, направляющиеся в лобную долю.

Центральная, или роландова, борозда (sulcus centralis Roland) начинается на верхнем крае полушария, несколько кзади от его середины, и идет вперед и вниз. Нижний конец центральной борозды не доходит до латеральной борозды. Участок полушария, находящийся впереди центральной борозды относится к лобной доле; часть мозговой поверхности, лежащая сзади от латеральной борозды, составляет теменную долю, которая посредством задней латеральной борозды отграничивается от лежащей ниже височной доли. Задней границей теменной доли служит конец вышеупомянутой теменно - затылочной борозды (sulcus parietoccipitalis), расположенной на медиальной поверхности полушария, но эта граница не полная, ибо названная борозда не заходит далеко на верхнелатеральную поверхность, вследствие чего теменная доля непосредственно переходит в затылочную. Эта последняя также не имеет резкой границы, которая отделяла бы ее от впереди лежащей височной доли. Вследствие этого граница между долями проводится условно посредством линии, идущей от теменно - затылочной бороздык нижнему краю полушария.

В заднем отделе наружной поверхности лобной доли проходит прецентральная борозда (sulcus precentralis) почти параллельно центральной борозде. От нее в продольном направлении отходят две борозды: верхняя лобная (sulcus frontalis superior) и нижняя лобная (sulcus frontalis inferior). Благодаря этому лобная доля разделяется на четыре извилины – одну вертикальную и три горизонтальные. Вертикальная извилина (gyrus precentralis) находится между центральной и прецентральной бороздами.

Горизонтальные извилины лобной доли следующие:

1) верхняя лобная извилина (gyrus frontalis superior) расположена выше верхней лобной борозды параллельно верхнему краю полушария, заходя и на его медиальную поверхность;

2) срединная лобная извилина (gyrus frontalis medius) тянется между верхней и нижней лобными бороздами;

3) нижняя лобная извилина (gyrus frontalis inferior) помещается между нижней лобной и латеральной бороздами.

Ветви латеральной борозды, вдающиеся в нижнюю лобную извилину, делят последнюю на три части: а) покрышку (pars opercularis), лежащую между нижним концом прецентральной борозды (sulcus precentralis) и восходящей ветвью латеральной борозды (ramus ascendens sulci lateralis); б) треугольная часть (pars trangularis), находящуюся между обеими ветвями латеральной борозды; в) глазничную часть (pars orbitalis), помещающуюся впереди от передней ветви латеральной борозды (ramus anterior sulci lateralis).

На теменной доле приблизительно параллельно центральной борозде располагаетсяпостцентральная борозда(sulcus postcentralis), сливающаяся обычно с внутренней теменной бороздой (sulcus intraparietalis), идущей в горизонтальном направлении. В зависимости от расположения этих борозд теменная доля разделяется на три извилины, из которых одна вертикальная, две другие горизонтальные. Вертикальная извилина(gyrus postcentralis) идет позади центральной борозды. Выше внутренней теменной борозды помещается верхняя теменная извилина, или долька (lobulus parietalis superior), которая распространяется и на медиальную поверхность полушария. Ниже внутритеменной борозды (sulcus intraparietalis) лежит нижняя теменная долька (lobulus parietalis inferior), которая направляясь назад огибает концы латеральной борозды и верхней теменной борозды и теряется в области затылочной доли. Часть нижней теменной дольки (lobulus parietalis inferior), огибающая латеральную борозду, называется верхней краевой извилиной (gyrus supramarginalis), другая часть, которая огибает верхнюю височную борозду носит название угловой извилины (gyrus angularis).

Латеральная поверхность этой доли имеет три продольные извилины, отграниченные друг от друга верхней и нижней височными бороздами (sulcus temporalis superior et inferior). Верхняя из извилин (gyrus temporalis superior) находится между латеральной бороздой и верхней височной бороздой. Верхняя поверхность извилины, скрытая в глубине латеральной борозды, несет 2 - 3 короткие извилинки, (gyri temporales transversi - извилины Гешля). Между верхней и нижней височными бороздами протягивается средняя височная извилина (gyrus temporalis medius). Ниже последней, отделясь от нее нижней височной бороздой, проходит нижняя височная извилина (gyrus temporalis inferior), которая посредством нижнего края отделена от лежащей на нижней поверхности боковой затылочно-височной извилины (gyrus occipitotemporalis lateralis).

Борозды латеральной поверхности затылочной доли изменчивы и непостоянны. Из них выделяют идущую поперечно затылочную борозду (sulcus occipitalis transversus), соединяющуюся обыкновенно с концом внутритеменной борозды (sulcus intraparietalis).

Чтобы увидеть дольку, называемую островок (insula), надо раздвинуть или удалить нависающие над ней края латеральной борозды. Эти края, относясь к лобной, теменной и височной долям, носят название покрышки (operculum). Островок имеет форму треугольника, верхушка которого оборщена вперед и вниз. Спереди, сверху и сзади островок отграничивается от соседних с ним частей посредством глубокой борозды (sulcus circularis). Поверхность островка покрыта короткими извилинами.

Нижняя поверхность полушария в той ее части, которая лежит кпереди от сильвиевой ямки, относится к лобной доле. Здесь параллельно медиальному краю полушария проходит обонятельная борозда (sulcus olfactorius), в которой лежат обонятельная луковица и обонятельный тракт (bulbus et tractus olfactorius), представляющие собой продолжение верхней лобной извилины. Латерально от обонятельной борозды на нижней поверхности находится несколько непостоянных бороздок (sulci orbitales), ограничивающих глазничные извилины (gyri orbitales), которые можно рассматривать как продолжение средней и нижней лобных извилин. Задний участок базальной поверхности полушария образован нижней поверхностью височной и затылочной долей, которые здесь не имеют определенных границ. На этом участке видны две борозды: затылочно-теменная (sulcus occipitotemporalis), проходящая в направлении от затылочного полюса к височному и ограничивающая затылочно-теменную извилину (gyrus occipitotemporalis), и идущая параллельно ей окольная борозда (sulcus collateralis). Между ними располагается медиальная теменно-затылочная борозда (sulcus occipitotemporalis medialis). Медиально от окольной борозды (sulcus collateralis) расположены две извилины: между задним отделом этой борозды и шпорной бороздой (sulcus calcarinus) лежит язычная извилина (gyrus lingualis); между передним отделом этой борозды и носовой бороздой(sulcus rhinalis) с одной стороны и глубокой гиппокампальной бороздой(sulcus hippocampi), огибающей ствол мозга – с другой стороны лежит парагиппокампальная извилина (gyrus parahippocampalis). Эта извилина, примыкающая к стволу мозга, находится уже на медиальной поверхности полушария.

На медиальной поверхности полушария находится борозда мозолистого тела (sulcus corpori callosi), идущая непосредственно над мозолистым телом и продолжающаяся своим задним концом в глубокую борозду гиппокампа (sulcus hippocampi), которая направляется вперед и книзу. Параллельно и выше этой борозды проходит по медиальной поверхности полушария поясная борозда (sulcus cinguli), которая начинается спереди под клювом мозолистого тела, затем идет назад и оканчивается своим задним концом на верхнем краю полушария. Пространство, располагающееся между этим краем полушария и поясной бороздой (sulcus cinguli), относится к лобной доле, к верхней лобной извилине. Небольшой участок над sulcus cinguli, ограниченный сзади задним концом sulcus cinguli, а спереди маленькой бороздкой, sulcus paracentralis, называется околоцентральной долькой (lobulus paracentralis), так как он соответствует медиальной поверхности верхних концов обеих центральных извилин, переходящих здесь друг в друга.

Кзади от околоцентральной дольки (lobulus paracentralis) находится четырехугольная поверхность, так называемое предклинье (precuneus), ограниченное спереди концом поясной борозды (sulcus cinguli), снизу небольшой подтеменной бороздой (sulcus subparietalis), а сзади глубокой теменно-затылочной бороздой (sulcus parietooccipitalis). Предклинье относится к теменной доле. Позади предклинья лежит резко обособленный участок коры, относящийся к затылочной доле, клин (cuneus), который ограничен спереди теменно-затылочной бороздой (sulcus parietooccipitalis), а сзади шпорной извилиной (sulcus calcarinus), сходящимися под углом. Книзу и сзади клин соприкасается с язычной извилиной (gyrus lingualis). Между поясной бороздой (sulcus cinguli) и бороздкой мозолистого тела протягивается поясная извилина (gyrus cinguli), которая при посредстве перешейка (isthmus) продолжается в парагиппокампову извилину (gyrus parahippocampalis), заканчивающуюся крючком (uncus).

Парагиппокампова извилина ограничивается с одной стороны гиппокампальной бороздой (sulcus hippocampali), огибающей ствол мозга, а с другой – окольной бороздой (sulcus collateralis) и ее продолжением кпереди, носящем название носовой борозды (sulcus rhinalis). Перешеек – суженное место перехода поясничной извилины в парагиппокампову, находится позади валика мозолистого тела (splenium corporis callosi) у конца борозды, образовавшейся от слияния теменно-затылочной борозды (sulcus parietooccipitalis) со шпорной бороздой (sulcus calcarinus). Поясная извилина, перешеек и парагиппокампальная извилина образуют вместе сводчатую извилину (gyrus fornicatus), которая описывает почти полный круг открытый только снизу и спереди. Сводчатая извилина не имеет отношения ни к одной из долей плаща.Раздвигая край гиппокампальной борозды (sulcus hippocampi), можно видеть узкую зазубренную серую полоску, представляющую собой рудиментарную зубчатую извилину (gyrus dentalis).

Поверхность полушария образована равномерным слоем серого вещества, 1,3 – 4,5мм толщиной, содержащего нервные клетки. Этот слой, называемый также корой большого мозга (cortex cerebri), представляется как бы сложенным в складки, благодаря чему поверхность плаща имеет в высшей степени сложный рисунок, состоящий из чередующихся между собой в различных направлениях борозд и валиков между ними, называемых извилинами (gyri). Общая площадь коры мозга взрослого человека около 220000 мм², причем 2/3 залегает в глубине между извилинами и только 1/3 лежит на поверхности. Величина и форма борозд подвержены значительным индивидуальным колебаниям, вследствие чего не только мозг различных людей, но даже полушария одной и той же особи по рисунку борозд не вполне похожи.

Глубокие постоянные борозды используются для разделения каждого полушария на большие участки, называемые долями (lobi); последние в свою очередь разделяются на дольки и извилины. Долей каждого полушария пять: лобная (lobus frontalis), теменная (lobus parietalis), височная (lobus temporalis), затылочная (lobus occipitalis) и долька, скрытая на дне боковой (сильвиевой) борозды, так называемый островок (insula).

Лобная доля

Лобная доля(lobus frontalis) располагается в передней части полушария головного мозга и отделена сзади от теменной доли глубокой непрерывающейся центральной бороздой (sulcus centralis). Эта борозда начинается от продольной щели большого мозга, спускаясь вниз по дорсолатеральной поверхности, и достигает латеральной щели (fissura cerebri lateralis). На медиальной поверхности полушария лобную долю ограничивает поясная борозда (sulcus cinquli). На нижней поверхности полушария границами лобной доли являются латеральная щель, пограничная пластинка и обонятельный треугольник. В лобной доле различают борозды и ограниченные ими извилины. Почти параллельно центральной борозде располагается прерывающаяся предцентральная борозда (sulcus precentralis). Предцентральная борозда и центральная ограничивают предцентральную извилину (gyrus precentralis).

Прецентральная область лобной доли является корковым отделом двигательного анализатора. Прецентральная область коры мозга человека имеет поля 4 и 6, подразделенные на ряд подполей. В поле 4 имеются гигантские пирамидные клетки, отсутствующие в поле 6. В прецентральную область приходят волокна от вентрабазального комплекса, неспецифических и ассоциативных ядер таламуса. Наиболее изучены проекции прецентральной области, обеспечивающие двигательные функции посредством, как пирамидного тракта, так и экстрапирамидной системы (через красное ядро) и далее контрлатерально к мотонейронам спинного мозга.

У высших позвоночных эта область коры дает начало пирамидному тракту. В поле 4 мозга кошки и приматов выявлено двойное представительство дистального отдела передней конечности, выражена соматотопическая организация этого поля с взаимоупорядоченным расположением нейронов, иннервирующих различные отдельные мышцы. Другая особенность, свойственная только этому полю состоит в том, что оно не посылает и не получает каллозальных проекционных волокон из контрлатерального поля.

Прецентральная область (поле 4) образует проекции в таламус. У обезьяны 40% всех волокон пирамидного тракта дает поле 4, 29% - поле 6, остальные волокна образуют поля 3, 1, 2, 7, 22, 21, 20. У человека 60% волокон начинаются в поле 4, остальные - в прилегающих областях коры. Начало пирамидному тракту дают не только гигантские пирамидные клетки Беца, но и более мелкие клетки. Количество клеток Беца в поле 4 около 30 тыс., количество волокон пирамидного тракта у человека - около 1 млн. Нейроны моторной коры активируются от внешних признаков начала движений. Моторная кора как бы предвосхищает и регулирует параметры усилий мускулатуры.

Помимо пирамидной и экстрапирамидной систем, некоторые авторы выделяют парапирамидную систему. Предполагают, что она начинается в полях 6, 8, 4 (зона Хинеса, лежащая в виде полоски между полями 4 и 6) и в дополнительной моторной зоне (на внутренней поверхности полушарий в поле 24), частично переключается в бледный шар и ретикулярную формацию, обеспечивает пластический тонус мышц и позные реакции. Повреждения парапирамидной системы приводят к кататоническим состояниям.

Перпендикулярно предцентральной борозде и параллельно продольной щели большого мозга располагаются верхняя лобная борозда (sulcus frontalis superior), а ниже – нижняя лобная борозда (sulcus frontalis inferior). Выше верхней лобной борозды локализуется верхняя лобная извилина (gyrus frontalis superior). В ней имеются три части: 1)покрышечная (pars opercularis) – между передней восходящей ветвью латеральной борозды и нижней частью предцентральной борозды; 2) треугольная (pars triangularis) – между горизонтальной и восходящей ветвями латеральной борозды; 3) глазничная (pars orbitalis) – ниже горизонтальной ветви латеральной борозды. На нижней поверхности лобной доли имеется несколько небольших извилин. По краям медиальной щели расположены прямые извилины (gyri recti). К ним примыкают обонятельные борозды (sulci olfactorii), мелкие глазничные борозды (sulci orbitalis) и извилины (gyri orbitalis).

У человека лобная доля принимает участие в формировании сложных и подвижных программ поведения, сличения результатов действия с исходными намерениями. При стимуляции лобной доли, как и правой височной у больных воспроизводятся картины прошлого опыта, что дает основание считать, что они участвуют в некоторых видах памяти (главным образом на недавние события). В сравнительном ряду приматов возрастает относительная площадь лобной области коры мозга, достигая у человека 25% от всей коры. У приматов лобная область коры отличается наличием мелких зернистых (гранулярных) клеток, лежащих в слоях II и IV, благодаря которым к ней применим термин "гранулярная кора", а также большой шириной слоя III. Показателем специализации лобной области коры человека является то, что у правшей в левом полушарии выявлена большая структурная упорядоченность расположения клеток.

Цитоархитектонически в лобной области мозга человека выделяют 10 полей (8,9,10,11,12,44,45,46,47,32). Часть поля 8 участвует в обеспечении координации движений, связанных с прямохождением, сохранением равновесия тела. Поле 44 (центр Брока) связано с организацией двигательных механизмов речи. Префронтальная медиальная зона (поля 32/13,32/10,32/9,32/8) является переходной между лобными и лимбическими структурами: предполагают ее участие в регуляции висцеральных функций. Из нее выявлены проекции к висцеральным и вкусовым центрам продолговатого мозга.

Теменная доля

Теменная доля (lobus parietalis) спереди ограничена центральной бороздой, сзади - теменно-затылочной бороздой (sulcus parietooccipitalis) и линией, которая проводится от конца теменно-затылочной борозды к концу верхней височной борозды (sulcus temporalis superior). На медиальной поверхности ее передняя граница от центральной борозды до теменно-затылочной щели, где располагается предклинье (precuneus). Позади центральной борозды на дорзолатеральной поверхности находится постцентральная извилина (gyrus postcentralis), ограниченная сзади постцентральной бороздой (sulcus postcentralis).

Постцентральная область считается проекционной, соматической и чувствительной. Ее цитоархитектонической особенностью является относительно меньшая толщина коры, наличие резкой радиальной исчерченности и четко выраженной слоистости в расположении клеток, преобладание мелких нейронов. Постцентральная область коры мозга у человека и обезьяны занимает на медиальной поверхности полушарий постцентральную извилину. В ней различаются поля 3, 1, 2, 43, 4/3; зона SII соответствует полям 48, 1 у верхней стенке латеральной борозды. В зону SII у макаки осуществляется проекция от кожных волосков, меньше - от глубоких структур (рецепторов типа телец Фатера - Пачини), относительно редки проекции от болевых рецепторов. Зоны, пограничные с SII в боковой борозде не проявляют точной соматотопии, однако их нейроны отвечают на тактильные стимулы.

Позади постцентральной борозды параллельно продольной борозде головного мозга расположена S-образно изогнутая внутритеменная борозда (sulcus occipitalis transversus) и разъединяющая теменную область на 2 части: верхнюю теменную дольку (lobulus parietalis superior) и нижнюю теменную дольку (lobulus parietalis inferior). У приматов и человека теменная область головы хорошо развита. Верхняя теменная область (поля 5 и 7) имеет отношение к восприятию кожной и проприоцептивной чувствительности. Здесь формируется чувство локализации, веса, шероховатости, направления движения, пространственное чувство.

Хотя теменная область не имеет четкой соматотопии, поле 5 в большей степени связано с нижней, а поле 7 - с верхней конечностью. У макаки поле 7в оценивает чувствительную информацию о поведенческом значении этих стимулов. Половина нейронов этого поля не отвечает на соматическую стимуляцию, для их активации необходимы болевые, зрительные, звуковые раздражения. Это поле отвечает за повышение или снижение чувствительности к болевым стимулам. Об интегрирующей роли этого поля свидетельствуют и эфферентные связи с нижней теменной областью, лимбической системой, премоторной зоной.

Поля 40, 39 нижнетеменной области, как и поле 37 височно-теменнозатылочной области коры, участвуют в интеграции соматосенсорных, зрительных, слуховых, вестибулярных раздражений и в формировании пространственных представлений о внешнем мире и собственном теле. Нижнетеменная область имеет отношение к целенаправленным предметным действиям, осуществляемым на основе зрительного контроля и ориентации в пространстве, реализации сложных программ моторных актов, процессах гнозии.

В состав задней речевой зоны включают супрамаргинальную и ангулярную извилины и височно-теменно-затылочную подобласть. В теменной области коры мозга человека прослежен ряд волокон из таламуса. Из поля 5 теменной области прослежены волокна в хвостатое ядро, скорлупу, ограду, бледный шар, черную субстанцию, субталамус, структуры ретикулярной формации. Для приматов и человека также характерны очень массивные U-образные связи зон коры с близлежащими отделами, а также ассоциативные перекрывающиеся проекции от зон коры мозга, ответственные за различные виды чувствительности.

Височная доля

Височная доля (lobus temporalis) отделена от лобной и теменной долей за счет латеральной борозды. На латеральной поверхности по длиннику доли располагаются верхняя и нижняя височные борозды (sulcus temporales superior et inferior). На нижней поверхности височную долю ограничивает окольная извилина (gyrus collateralis), принимающая участие в образовании нижней височной извилины (gyrus temporalis inferior).

Височная область коры отличается сложностью цитоархитектонического строения и разнообразными функциями. Здесь находятся корковые отделы слухового и вестибулярного анализатора, ассоциативные зоны. В височной области коры мозга человека выделяются подобласти: верхняя височная (поля 41, 42, 41/42, 22, 22/38, 52); средняя височная (поля 21, 21/38); нижняя височная (поля 20с, 20в, 20l, 20/38); височно-теменно-затылочная (поля 37, 37а, 35ав, 37в, 37ас, 37с). Поля 41, 41/42 и частично 22 являются первичной проекционной слуховой областью, получающей массивные слуховые проекции из нижележащих структур. Цитоархитектонически в них хорошо развит слой IV, куда и приходят афферентные волокна.

Височная область имеет обширные связи с различными отделами мозга. Пирамидные нейроны слуховой области коры обладают свойствами простых, сложных и сверхсложных детекторов воспринимаемых слуховых характеристик (частотных, пространственных и амплитудных). При раздражении этой зоны коры возникают элементарные слуховые ощущения: звон, щелчки, шум. Вторичная слуховая зона (поля 22 и 21) отличается большим развитием ассоциативного слоя III, его большей шириной, подразделяется на три подслоя. Вторичная слуховая зона принимает участие в механизмах восприятия речи. Она имеет обширные связи с лобной областью коры. Поля 37 и 21 очень развиты у человека и относятся к третичной ассоциативной зоне коры, в которой происходит перекрытие проекции слухового, зрительного и кожного анализаторов.

Затылочная доля

Затылочная доля (lobus occipitalis) начинается спереди от условной границы – линии, проведенной от предзатылочной вырезки (incisura preoccipitalis), расположенной около заднего конца нижнебокового края полушария головного мозга до теменно-затылочной борозды, а также от поперечной затылочной борозды (sulcus occipitalis transversus) и кончается полюсом (polus occipitalis) на конце затылочной доли. На латеральной поверхности ее разделяют верхняя и боковая затылочные борозды (sulci occipitales superior et inferior), ограничивающие извилины соответствующего обозначения.

На медиальной поверхности затылочная доля имеет форму треугольника и ограничена спереди теменно-затылочной щелью (fissura parietooccipitalis), а снизу окольной бороздой (sulcus collateralis). Посредине этой треугольной поверхности проходит глубокая борозда – птичья шпора (fissura calcarina). Ниже птичьей шпоры располагается язычная извилина (gyrus lingualis). Между теменно-затылочной щелью и птичьей шпорой находится клин(cuneus).

Затылочная область связана со зрительной функцией. Здесь выделяют как первичное зрительное поле (17), непосредственно получающее массивные зрительные проекции, так и вторичные зрительные поля (18 и 19). Цитоархитектонически поле 17 характеризуется значительным развитием слоя IV, в котором выделяют подслои IVa, IVb, IVc, обилием звездчатых нейронов как с шипиками, так и без них. Здесь находятся также средние и мелкие по размерам пирамидные нейроны, в слоях III и IV – перевернутые пирамиды. Во вторичных зрительных полях (18, 19) увеличена толщина слоя III и имеется большое количество вставочных нейронов. Четыре типа нейронов, составляющих 10% от общего количества, способных накапливать меченую ГАМК, выделены в слое IV ab поля 17 мозга кошки.

Раздражение поля 17 при операциях без наркоза вызывает ощущение света, темноты, разноцветных пятен. Поле 18 считают оценочным; здесь сигналы, получаемые из поля 17, возможно, преобразуются в образы. Поле 19, как и другие третичные поля 7, 5, 37, выполняет функцию осознанной оценки информации. В поле 7 (зрительном ассоциативном) нейроны реагируют на появление нового объекта. Предполагают, что это “командные” клетки для направления зрительного внимания к мотивационно значимым целям. В поле 17 зрительная информация проводится волокнами от дорсолатерального коленчатого тела, которые в основном заканчиваются в слое IV. При этом наблюдается раздельное проведение импульсов от X-, Y- и W-ганглиозных клеток сетчатки: от Y-клеток в слой IV а, от Х-клеток в слой IV b. В поле 18 приходят Y-импульсы, в поле 19 – W-импульсы.

Волокна от верхних бугорков четверохолмия заканчиваются в слое V, от других зон коры – в слоях II и III. Относительно переработки зрительной информации в зрительной коре в последние годы установлены существенные факты. Так, если ганглиозные клетки сетчатки и клетки латерального коленчатого тела получают и передают информацию о точечном световом стимуле, то в зрительной коре происходит как бы “обобщение” точечных сигналов в линейные образы. Среди нейронов зрительной коры имеются “детекторы” простых, сложных и сверхсложных рецепторных полей. Примером простых детекторов является часть звездчатых нейронов слоя IV, реагирующих как ON- и OFF-клетки на перепады освещенности в строго определенной части сетчатки. Более сложными детекторами является часть пирамидных нейронов, реагирующих на ориентированные под определенным углом линии. Так, в слое IV, куда приходят волокна из латерального коленчатого тела, нейроны реагируют на “оптимально ориентированные линии”. В слоях II, III, V и VI, видимо, есть пирамидные нейроны, реагирующие на сверхсложные сигналы и сигналы от обоих глаз.

Механизмы бинокулярного зрения находят отражение в наличии глазодоминантных колонок, т.е. пространственно разобщенных групп клеток, реагирующих на стимулы как от одного, так и от другого глаза, в то время как нейроны латерального коленчатого тела реагируют на стимулы только от одного глаза. Из затылочной области коры мозга волокна идут в стриатум, к вентролатеральному коленчатому телу, к задней части латеральных таламических ядер, каудальной части вентрального таламического ядра, претектальной зоне, верхним бугоркам четверохолмия. Возможно, этим путем осуществляется зрительный контроль над двигательной активностью.

Островок

Островок(insula) – наименьшая доля мозга, прикрытая височной, теменной и лобной долями. Островок имеет треугольную форму, вершиной обращенную вперед. Он окружен круговой бороздой (sulcus circularis), отграничивающей его от лобной, теменной и височной долей. В коре островка расположены 2-3 короткие извилины и одна длинная, ориентированные от основания к вершине островка.