Цитоархитектоника коры

Полушария головного мозга покрыты корой (cortix cerebri), состоящей из 14 миллиардов нейронов. Нервные клетки располагаются слоями от 1 до 6, толщиной 1 - 5мм, образуя гомо – и гетеротипическую кору.

В коре головного мозга осуществляется анализ и синтез многообразных раздражений, поступающих от органов чувств. Она обладает различными видами кратковременной и долговременной памяти, в ней заложены механизмы формирования и регуляции движений. Кора является важнейшим субстратом психических функций и в первую очередь сознания. В ней расположены специфические механизма образования условных рефлексов. Кора как целостный аппарат регуляции функций организма складывалось на протяжении длительного филогенетического развития из примитивной и простой в сложнейшую. Нейронная конструкция (цитоархитектоника) коры имеет специфические черты; в функциональном аспекте на пластична и гибка, что определяет беспредельные возможности индивидуальной приспособленности человека на протяжении всей его жизни. Формирование сложной цитоархитектонической системы коры совершается по универсальным законам эволюции. Тем не менее, цитомиелоархитектоника нервной системы и ее функциональный смысл не только не раскрыты практически, но еще и не обоснованы теоретически.

Цитоархитектоника коры основывается на выделении в ней клеточных слоев. В различных областях коры полушарий головного мозга количество клеточных слоев различно и зависит от ее филогенетического происхождения. Древняя старая кора и ее промежуточные формы (обонятельный мозг, прозрачная перегородка) включают меньше 6 слоев, а новая кора, которая составляет 95,6% всей поверхности коры, чаще шестислойная.

Гистологическая структура клеточных слоев коры состоит:

1.Молекулярный, или зональный, слой (stratum zonale) состоит из звездообразных мелких клеток. Их нейриты ориентированы параллельно поверхности коры, образуя прослойку волокон. Звездообразные клетки осуществляют местную интеграцию деятельности эфферентных нейронов.

2.Наружный зернистый слой (stratum granulosum externum) образован мелкими нейронами различной формы, которые имеют синаптические связи с нейронами молекулярного слоя на всем поперечнике коры.

3.Слой пирамидных клеток (stratum pyramidale) содержит малые, средние, крупные пирамидные и, в меньшей степени, звездчатые клетки. Особенно много крупных пирамидных клеток в коре передней центральной извилины. Часть отростков этих клеток достигает первого слоя, учавствуя в формировании тангенциального подслоя, другие погружаются в белое вещество полушарий мозга, поэтому III слой обозначается как третичный ассоциативный.

4. Внутренний зернистый слой (stratum granulosum internum) состоит из мелких, разнообразных по форме клеток с преобладанием звездчатых, имеющих дугообразные возвратные аксоны. Аксоны клеток проникают в выше- и нижележащие слои. Звездчатые клетки представляют систему переключений с афферентных на эфферентные нейроны III и V слоев. В IV слое также образуется тангенциальная прослойка из нервных волокон, поэтому иногда этот слой обозначается как вторичный проекционно – ассоциативный. Внутренний зернистый слой является местом окончания основной массы проекционных афферентных волокон.

5. Слой узловых клеток (stratum gangliosum), в котором преобладают крупные пирамидные клетки (клетки Беца); средние и малые пирамидные клетки имеются в незначительном количестве. Эти слои четко выражены в передней центральной извилине и незначительно – в других участках коры. Из этого слоя в основном формируются двигательные произвольные пути (проекционные эфферентные волокна).

6.Полиморфный слой (stratum multiforme) образован малыми пирамидными, веретенообразными клетками с короткими извитыми верхушечными дендритами, заканчивающимися в V и IV слоях коры. Аксоны многих клеток объединяются в возвратные волокна, проникая в V слой.

Важно подчеркнуть, что нейроны каждого коркового поля имеют свои особенности строения. В некоторых полях находятся специализированные клетки, отражающие в некоторой степени специфику, например, в передней центральной извилине (двигательная зона) – гигантские пирамидные клетки, в зрительной и слуховой зонах – пирамиды с возвратным аксоном.

Из перечисленных шести слоев нижние (5 и 6) являются преимущественно началом эфферентных путей, в частности 5 слой состоит из пирамидных клеток Беца, аксоны которых составляют пирамидную систему. Средние (3 и 4) слои связаны преимущественно с афферентными путями, а верхние слои (1 и 2) относятся к ассоциативным путям коры.

Цитоархитонические слои состоят из нервных и глиальных клеток (олигодендро-, астро-, микроглии) и многочисленных нервных волокон. Последние образуют плотные сплетения называемые нейропилем.

Нейропиль (neuron – нерв + pilos – войлок) – нервная сеть в сером веществе мозга, образованная преимущественно аксонами и дендритами нейронов, а также синапсами, клетками нейроглии, сосудами. Нейропиль обеспечивает тесное взаимодействие аксонов и дендритов. Например, одно волокно, приходящее в зрительную кору, может активировать зону размером 0,1мм³, а его импульсы могут распределяться среди нескольких тысяч нейронов.

Нервные клетки по своей форме весьма разнообразны. Выделяют до 56 разновидностей клеток коры. Более обобщенно выделяют наиболее многочисленные пирамидные нейроны (гигантские Беца, крупные моторные, средние, мелкие), звездчатые и веретенообразные. Доля пирамидных клеток среди всех нейронов колеблется от 51 до 86%,звездчатых – от 8 до 47%, веретенообразных нейронов – от 2 до 6%.

Функционально в коре выделяют преимущественно возбуждаюшие нейроны: пирамидные, звездчатые, клетки Мартинотти (перевернутые пирамиды), глиоподобные и преимущественно тормозные: большие и малые корзинчатые, вертикально ориентированные, веретенообразные.

Соединения между нейронами обеспечивают многочисленные синапсы и электротонические контакты. Значение шипикого синаптического аппарата в переработке информации достаточно велико. Так, при развитии животных в условиях обогащенной раздражителями среды, по сравнению с сенсорной депривацией, происходит увеличение количества шипиков. Умственная отсталость, снижение способности к обучению при хромосомных аберрациях у человека сопровождается уменьшением количества шипиков.

Электротонические контакты осуществляют связь нейронов коры в 20% случаев. Кроме того, в коре описаны несинаптические контакты между нейронами, функциональное значение которых остается еще неясным.

В слоях I, II преимущественно имеются дендро-шипиковые контакты, в слоях III, IV – дендро-дендритические и сомато-дендритические, в слое V – сомато-соматические и дендро-дендритические. Современные специалисты ведут активные поиски организационного принципа, который обеспечил бы подходы к явлению сознания, доступные для экспериментальной проверки.

Такой организационный принцип выдвинут американским физиологом В. Маунткаслом. Этот принцип базируется на трех отправных точках:

1. Кора головного мозга состоит из сложных многоклеточных ансамблей, основная единица которых образована примерно сотней вертикально связанных нейронов всех слоев коры. Можно сказать, что в эти мини-колонки входят:

а) нейроны, которые получают входные сигналы в основном от подкорковых структур – например, от специфических сенсорных и двигательных ядер таламуса;

б) нейроны, получающие входные сигналы от других областей коры (кортико-кортикальные связи);

в) все нейроны локальных сетей, образующие вертикальные клеточные колонки;

г) клетки, передающие выходные сигналы от колонки назад к таламусу, другим областям коры, к клеткам лимбической системы.

2. Несколько таких сходных в своей основе простых вертикальных ансамблей могут объединяться с помощью межколоночных связей в более крупную единицу, перерабатывающую информацию, - модуль, или модулярную колонку. Хотя плотность клеток в слоях разных частей коры несколько различна, общая структура и функции таких модулярных колонок однотипны. Эти колонки различаются лишь по источнику получаемых ими входных сигналов и по мишеням, которым адресуются их выходные сигналы;

3. В. Маунткасл считает, что модули не только получают и перерабатывают информацию, они совместно функционируют в составе обширных петель, по которым информация, выходя из колонок, передается другим кортикальным и субкортикальным мишеням, а затем возвращается обратно в кору. Эти петли обеспечивают упорядоченное повторное поступление информации в кортикальные ансамбли. По подсчетам Маундкасла, у человека в такой организационной структуре участвуют миллиарды нейронов, образующих колонки в коре большого мозга.

Дальнейшие исследования подтвердили расчеты Маунткасла. Так, было установлено, что в коре головного мозга человека имеется около 3 млн. модулей. В таком условном модуле диаметром 300 мкм насчитывается около 4 тыс. нейронов, из них 2 тыс. – пирамидных. Входы в модуль – разнообразные волокна (ассоциативные, кортико-кортикальные, таламо-кортикальные, специфические, неспецифические и др.); выходы – нейриты пирамидных клеток, образующие ассоциативные проекции в 80 других модулей коры и в нижележащие отделы.

Каждый модуль можно рассматривать как фокус конвергенции тысяч кортико-кортикальных волокон из 80 других модулей и проявляющих такую же дивергенцию тысяч своих нейритов на 80 других модулей. Возбуждающая цепь модуля коры начинается с таламо - кортикального входа, который моносинаптически заканчивается в слое IV на звездчатой шипиковой клетке, а также на мелком глиоподобном нейроне и на дендритах пирамидных клеток. Глиоподобные нейроны возбуждают клетки Мартинотти слоя VI, которые направляют нейриты в слой I, где заканчиваются возбуждающими синапсами на апикальных дендритах пирамид этого и нескольких других модулей, лежащих по ходу их аксонов.

Другой проекционной возбуждающей системой является кортико-кортикальные волокна, моносинаптически возбуждающие клетки Мартинотти, большие и малые шипиковые звездчатые клетки, глиоподобные клетки и базальные дендриты пирамидных клеток. Кортико-кортикальные волокна поднимаются до слоя I, где ветвятся и распространяются вдоль поверхности мозга на расстояние 5 мм, проходя через многие модули. Звездчатые клетки образуют «катушечные синапсы» на вершине пирамид.

Таким образом, основная дивергенция и конвергенция между модулями происходит в слое I по горизонтальным кортико-кортикальным волокнам, нейритам клеток Мартинотти и разветвлениям осевого цилиндра пирамидных клеток. На каждой пирамидной клетке в слоях I – II насчитывают 1 – 3 тыс. возбуждающих синапсов. Система ингибирующих нейронов представлена «аксональными пучковыми клетками», контактирующими с шипиками пирамид (на одной пирамидной клетке насчитывают до 2 тыс. шипиков) и системами горизонтальных волокон. Часть шипиков ингибируется электротонически.

Тормозные крупные и мелкие корзинчатые клетки дают распространение своих нейритов в слоях II, III, V, контактируя со многими пирамидными клетками, в том числе и аксо-аксонально, на начальных сегментах нейритов. В модуле нет внутренних связей, которые обеспечивали бы в качестве одного из процессов памяти рециркуляцию импульсов – реверберацию. Однако такая реверберация возможна между модулями коры и таламусом. В основе процесса закрепления (консолидации) памяти лежит «проторение» связи между нейронами, что в начале 20 в. предполагал И.П.Павлов. По мнению ряда авторов, образование следов памяти может быть связано с изменением в катушечных синапсах звездчатых клеток на пирамидах или в системе горизонтальных волокон слоев I – II. Изменения пространственно-временных образцов возбуждения в модулях лежат в основе психических явлений.

Обонятельный мозг.

Обонятельный мозг (rhinencephalon) филогенетически самая древняя часть переднего мозга, возникающая в связи с рецептором обоняния, когда передний мозг не стал еще органом поведения животного. Поэтому все компоненты его являются различными частями обонятельного анализатора.

У рыб почти весь передний мозг является органом обоняния. С развитием новой коры, что наблюдается у млекопитающих и человека, развивается новая часть переднего мозга (neencephalon) – плащ (pallium). Но и плащ проходит свой длинный путь развития и содержит три части различной филогенетической давности. Более старыми частями являются:

1. Archipallium, входящий в состав височной доли. Вначале этот отдел располагался на латеральной поверхности полушария, но в дальнейшем, под влиянием увеличивающегося плаща, он свернулся в колбасовидное образование – гиппокамп, или аммонов рог, и сместился медиально в полость бокового желудочка концевого мозга в виде выпячивания его нижнего рга. Аммонов рог покрыт древней корой (archicortex).

2. Paleopallium - небольшой участок коры на вентральной поверхности лобной доли, лежащий вблизи обонятельных луковиц и покрытый старой корой (paleocortex).

3. Neopallium - новый плащ, в коре которого (neocortex) появились высшие центры обоняния - корковые концы анализатора. Это – крючок (uncus), являющийся частью сводчатой извилины.

Обонятельный мозг располагается на нижней и медиальной поверхностях полушарий мозга и условно разделяется на периферический и центральный отделы.

К периферическому отделу обонятельного мозга относятся обонятельная луковица (bulbus olfactorius) и обонятельный тракт (tractus olfactorius), находящиеся на нижней поверхности лобной доли в обонятельной борозде (sulcum olfactorius). Обонятельный тракт заканчивается обонятельным треугольником (trigonum olfactorium), который впереди переднего продырявленного вещества (substantia perforata anterior) расходится двумя обонятельными полосками (stria olfactoriae laterales). Латеральная полоска огибает дно боковой борозды (sulcus lateralis) и заканчивается в коре крючка височной доли (uncus). Медиальная полоска направляется к медиальной продольной щели в подмозолистую извилину (gyrus subcallosus) и околообонятельное поле (area paraolfactoria), которые располагаются под клювом мозолистого тела (rostrum corporis callosi).

К центральному отделу обонятельного мозга относятся: сводчатая извилина, гиппокамп, зубчатая извилина, крючок, внутрикраевая извилина, пучковая извилина и серое наслоение над мозолистым телом.

Сводчатая извилина (gyrus fornicatus) имеет кольцевидную форму, огибает мозолистое тело и располагается на медиальной поверхности полушарий. Сводчатая извилина состоит из трех частей: поясничной извилины (dyrus cinguli) и парагиппокампальной извилины (gyrus parahippocampalis), соединенных между собой перешейком (isthmus gyri cinguli).

Поясная извилина лежит выше мозолистого тела на медиальной поверхности полушария мозга и является не только центром обоняния, но и регуляции функции внутренних органов (в первую очередь сердечно – сосудистой системы). Сверху она ограничена поясной бороздой (sulcus cinguli), снизу - бороздой мозолистого тела (sulcus corporis callosi). Спереди поясная борозда соединяется с околоконечной извилиной (sulcus paraterminalis), а сзади на уровне теменно – затылочной борозды переходит в перешеек свода (isthmus fornicatus), который ниже заднего края мозолистого тела соединяется с извилиой гиппокампа (gyrus parahippocampalis).

Гиппокамп (hippoampus) представляет впячивание серого вещества за счет sulcus hyppocampi со стороны медиальной стенки нижнего рога бокового желудочка. Гиппокамп хорошо виден в полости нижнего рога в виде булавовидного тела. Он ограничен с латеральной стороны и в задней части окольной бороздой (sulcus collateralis), спереди – носовой бороздой (sulcus rhinalis). Гиппокамп у переднего продырявленного вещества загибается в виде крючка (uncus), являясь центром обоняния.

Гиппокамп, аммонов рог, - парное образование в головном мозге позвоночных, основная часть архикортекса. Впервые появляется у двоякодышащих рыб и безногих земноводных (примордиальный гиппокамп с выраженными соматическими и зрительными проекциями). Гиппокамп земноводных надстраивается над гипоталамусом и дорсальным таламусом. У пресмыкающихся устанавливаются связи гипоталамуса с гиппокампом, что вместе с амигдалярным комплексом базальных ядер головного мозга образуют у млекопитающих лимбическую систему мозга.

В гиппокампе диффузно проецируются многие афферентные системы, эфферентные же влияния направлены преимущественно к гипоталамусу. Полагают, что гиппокамп играет существенную роль в поддержании постоянства внутренней среды организма, участвует в высшей координации функций размножения и эмоционального поведения, а также в процессах обучения и сохранения памяти.

Свод(fornix) образован нервными волокнами, соединяющими гиппокамп с сосцевидными телами. Он состоит из 2 дугообразных тяжей, имеет столбы (columnae fornicis), тело (corpus fornicis), две ножки свода (crura fornicis) и спайку (commissura fornicis), соединяющую ножки свода. Столбы свода, начавшись от сосцевидных тел, идут вверх позади передней мозговой спайки, участвуя в образовании III желудочка мозга. Располагаясь впереди таламуса, столбы ограничивают спереди межжелудочковые отверстия. Достигнув мозолистого тела, ножки свода поворачивают назад, соединяясь в тело свода. Тело свода покрывает III желудочек, соединяется с нижней поверхностью мозолистого тела, затем вновь расходится на левую и правую ножки, которые огибают таламус. Ножки свода и таламус отделены друг от друга сосудистым сплетением. Ножки свода соединены спайкой. Каждая ножка, спустившись в нижний рог бокового желудочка, переходит в бахромки гиппокампа (fimbria hippocampi).

Прозрачная перегородка(septum pellucidum) - парная пластинка, натянутая спереди между телом и клювом мозолистого тела, а сзади между столбами и телом свода. Между правой и левой пластинками имеется изолированная полость (cavum cepti pellucidi) шириной 1 мм.

Зубчатая извилина (gyrus dentalis) представляет скрученную часть коры медиального края гиппокампальной борозды (sulcus hippocampi). Серое вещество зубчатой извилины распространяется и на внутренний край гиппокампа, а также на дорсальную поверхность мозолистого тела, формируя так называемое серое облачение (indusium griseum), которое заканчивается в надмозолистой извилине.

Крючок (uncus) представляет передний конец борозды гиппокампа (fissura hippocampi), который разделяется тяжем на две части: переднюю и заднюю. Передняя часть относится к крючку, а задняя образует внутри краевую извилину (gyrus intralimbicus), которая проходит между зубчатой извилиной и белой бахромкой, заканчиваясь в связочной извилине(gyrus fasciolaris).

Подкорковые ядра

Подкорковые ядра (nucll. subcorticales) располагаются в глубине белого вещества полушарий. К ним относятся хвостатое, чечевицеобразное, миндалевидное ядра и ограда. Эти ядра разобщены друг от друга прослойками белого вещества, образующими внутреннюю, наружную и крайнюю капсулы. На горизонтальном срезе головного мозга видно чередование белого и серого вещества подкорковых ядер. Топографически и функционально хвостатое и чечевицеобразное ядра объединяются в полосатое тело (corpus striatum). Полосатое тело (corpus striatum) - структурное образование конечного мозга. У млекопитающих разделяется пучком нервных волокон, идущих от коры и называемых внутренней капсулой, на две части хвостатое ядро и скорлупу.