Белое вещество полушарий

Все пространство между серым веществом мозговой коры и подкорковыми ядрами занято белым веществом. Оно состоит из большого количество нервных волокон, идущих в различных направлениях и образующих проводящие пути конечного мозга. Нервные волокна могут быть разделены на три вида: ассоциативные, комиссуральные, проекционные.

1. Ассоциативные волокна связывают между собой различные участки коры одного и того же полушария. Они разделяются на короткие и длинные. Короткие волокна (fibrae arcuatae cerebri) связывают между собой соседние извилины в форме дугообразных пучков. Длинные ассоциативные волокна (fibrae longitudinales cerebri) соединяют более отдаленные друг от друга участки коры. Таких пучков волокон существует несколько. Пояс(cingulum) - пучок волокон, проходящий в поясной извилине (gyrus cinguli), соединяет различные участки коры, как между собой, так и с соседними извилинами медиальной поверхности полушария. Лобная доля соединяется с нижней теменной долькой, затылочной долей и задней частью височной доли посредством верхнего продольного пучка (fasciculus longitudinalis superior). Височная и затылочная доля связываются между собой через нижний продольный пучок (fasciculus longitudinalis inferior). Орбитальную поверхность лобной доли соединяет с височным поясом так называемый крючковидный пучок (fasciculus uncinatus).

2. Комиссуральные волокна, входящие в состав так называемых мозговых комиссур, или спаек, соединяют симметричные части обоих полушарий. Самая большая мозговая спайка – мозолистое тело (corpus callosum), которое связывает между собой части обоих полушарий, относящихся к neencephаlon.

Мозолистое тело (corpus callosum) – толстый пучок поперечно проходящих из одного полушария в другое волокон, находящийся в глубине продольной щели мозга. На продольном медиальном разрезе видно, что мозолистое тело проходит в форме крыши над стволовой частью мозга. В передней части оно резко изгибается, образуя колено(genu) и утончается в виде клюва мозолистого тела (rostrum corporis callosi), а в затылочном направлении заканчивается небольшим расширением – выпуклостью (splenium corpus callosi). Часть его, заключенная между выпуклостью и коленом, называется стволом или телом (truncus corpus callosi). Клюв мозолистого тела продолжается в тонкую пластинку клюва (lamina rostralis), которая переходит в конечную пластинку мозга (lamina terminalis).

Две мозговые спайки, передняя коммиссура (commissura anterior) и коммиссура свода (commissura fornicis), гораздо меньше по своим размерам мозолистого тела, относятся к обонятельному мозгу и соединяют: передняя спайка – обонятельные доли и обе парагиппокамповы извилины, коммиссура свода – аммоновы рога.

3. Проекционные волокнасвязывают мозговую кору частью с таламусом, частью с нижележащими отделами ЦНС до спинного мозга включительно. Проекционные волокна на пути к коре и от коры к нижележащим отделам ЦНС, образуют внутреннюю капсулу (capsula interna), которая располагается между таламусом, хвостатым и чечевицеобразным ядрами и является прослойкой белого вещества. На горизонтальном разрезе полушария головного мозга на уровне середины таламуса внутренняя капсула имеет белую окраску и напоминает форму угла, открытого снаружи. Внутренняя капсула разделяется на три отдела: переднюю ножку (crus anterius capsulae internae), колено (genu capsulae internae) и заднюю ножку (crus posterius capsulae internae). Выше внутренней капсулы волокна образуют лучистый венец (corona radiata).

Короткая передняя ножка внутренней капсулы образована аксонами, которые исходят из клеток коры лобной доли, и направляется в таламус (tractus frontothalamicus), в красное ядро (tr. frontorubralis), к клеткам ядер моста (tr. frontopontinus). В колене внутренней капсулы располагается корково-ядерный путь (tr. corticonuclearis), соединяющей клетки двигательной коры с ядрами двигательных черепных нервов (III, IV, V, VII, IX, X, XI, XII пар).

Задняя ножка внутренней капсулы несколько длиннее, чем передняя. Она граничит с таламусом и чечевицеобразным ядром. В передней ее части располагаются волокна, исходящие от клеток задних отделов лобной коры и направляющихся к ядрам передних столбов спинного мозга (tr. corticospinalis). Несколько сзади от кортикоспинального пути располагаются волокна, направляющиеся от латеральных ядер таламуса к задней центральной извилине (tr. thalamocorticalis), а также от клеток коры к ядрам таламуса (tr. corticothalamicus).

В задней ножке располагаются волокна, проходящие от коры затылочной и височной долей к ядрам моста (tr. occipitotemporopontinus). В заднем отделе задней ножки проходят слуховые и зрительные волокна, начинающиеся от внутреннего и наружного коленчатых тел и оканчивающиеся в височной и затылочной долях. На всем протяжении внутренней капсулы проходят поперечные волокна, которые соединяют чечевицеобразное тело с хвостатым ядром и таламусом.

Веерообразно расходящиеся волокна всех проводящих путей, образующих внутреннюю капсулу, в пространстве между ней и корой полушария мозга формируют лучистый венец. Незначительные повреждения небольших участков внутренней капсулы вследствие компактности расположения волокон обуславливают тяжелые расстройства двигательных функций и потерю общей чуствительности, слуха и зрения на стороне, противоположной травме.

Боковые желудочки

В полушариях как остаток первоначальных полостей обоих пузырей конечного мозга залегают ниже уровня мозолистого тела симметрично по сторонам средней линии два боковых желудочка (ventriculi lateralis), отделенные от верхнелатеральной поверхности полушарий всей толщей мозгового вещества. Полость каждого бокового желудочка соответствует форме полушария: она начинается в лобной доле в виде загнутого вниз и в латеральную сторону переднего рога (cornu anterius), отсюда она через область теменной доли тянется под названием центральной части (pars centralis), а затем на уровне заднего края мозолистого тела поворачивает вниз и идет вперед в толще височной доли в виде нижнего рога (cornu inferius), где и оканчивается. В том месте, где полость желудочка спускается вниз, она дает выступ кзади в затылочную долю – задний рог (cornu poaterius).

Медиальная стенка переднего рога образована прозрачной пластинкой (septum pellucidum), которая отделяет передний рог от такого же рога другого полушария. Латеральная стенка и отчасти дно переднего рога заняты возвышением серого вещества, головкой хвостатого ядра (caput nuclei caudati), а верхняя стенка образуется волокнами мозолистого тела. Крыша центральной, наиболее узкой части бокового желудочка также состоит из волокон мозолистого тела, дно же составляется из продолжения хвостатого ядра (corpus nuclei caudati) и части верхней поверхности зрительного бугра. Задний рог окружен слоем белых нервных волокон, происходящих из мозолистого тела, так называемого tapetum (ковер); на его медиальной стенке заметен валик – птичья шпора (calcar avis), образованная вдавлением со стороны шпорной борозды (sulcus calcarinus), находящейся на медиальной поверхности полушария. Верхнелатеральная стенка нижнего рога образует ковер, составляющий продолжение такого же образования, окружающего задний рог. С медиальной стороны на верхней стенке проходит загибающаяся книзу и кпереди утонченная часть хвостатого ядра – cauda nuclei caudati.

По медиальной стенке нижнего рога на всем его протяжении тянется белого цвета возвышение – аммонов рог (cornu аmmoni), или морской конь (hippocampus), который образуется вследствие вдавления от глубоко врезающейся снаружи гиппокампальной борозды (sulcus hippocampi). Передний конец гиппокампа разделяется бороздками на несколько небольших бугорков. По медиальному краю аммонова рога идет так называемая бахромка представляющая продолжение ножки свода (crus fornicis). На дне нижнего рога находится валик(ementia collateralis), происходящий от вдавления снаружи одноименной борозды. С медиальной стороны бокового желудочка в его центральную часть и нижний рог вдается мягкая мозговая оболочка, образующая в этом месте сосудистое сплетение. Сплетение покрыто эпителием, представляющим остаток неразвитой медиальной стенки желудочка.

Корковые поля

Нервные клетки поверхности коры специализированы для восприятия различных видов раздражений и передачи импульсов на другие поля и ядра ЦНС. И.П. Павлов обозначает всю систему – рецептор, нерв, проводник, переключающие механизмы, корковое поле – как анализатор. Современные исследования показали, что в анализаторе происходит не только анализ, но и синтез.

На основе морфофункциональных особенностей клеточных слоев вся кора разделена на 9 областей и 92 поля; некоторым полям соответствуют корковые концы анализаторов.

По особенностям цитоархитектонической структуры кора разделяется на следующие области: лобную, предцентральную, постцентральную, островковую, височную, затылочную, верхнюю теменную, нижнюю теменную и лимбическую.

Чувствительная зона коры включает корковые концы анализаторов:

а) Корковые концы кожного и двигательного анализаторов: прикосновения, болевой, термической и мышечно-суставной чувствительности локализуются в задней центральной извилине коры (поля 1,2,3,5), относящейся к постцентральной области и, частично, к верхней теменной дольке. В части задней центральной извилины, расположенной около латеральной борозды мозга, имеются клетки, воспринимающие раздражения, исходящие из рецепторов органов головы, а ближе к медиальной поверхности полушарий – от рецепторов нижней конечности. Большая часть задней центральной извилины получает импульсы от рецепторов верхней конечности, особенно кисти. Эта особенность обусловлена тем, что рецепторы руки сильно развиты;

б) Корковый конец двигательного анализатора, воспринимающий чувство массы и положения тела, двухмерно-пространственное чувство, узнавание предметов на ощупь (стереогноз); располагается в верхней теменной области;

в) Корковый конец интероцептивного анализатора (рецепторы расположены во внутренних органах) локализуется в прецентральной (поля 6, 8) и лимбической областях;

г) Корковый конец зрительного анализатора (рецепторы расположены в сетчатке глаза) находится в коре затылочной области по бокам шпорной борозды (поля 17, 18, 19). Нервные клетки поля 17 воспринимают световые раздражения от медиальной половины сетчатки противоположенного глаза и латеральной половины сетчатки своего глаза. Нервные клетки полей 18 и 19 обеспечивают зрительное узнавание и память. В нижней теменной области (поле 37) у правшей слева, у левшей справа расположены клетки, участвующие в сложных интегративных процессах создания понятий при чтении букв, слов, предложений, узнавание с качественным и количественным анализом окружающих предметов;

д) Корковый конец слухового анализатора (рецепторы расположены в улитке внутреннего уха) локализуется в средей части верхней височной извилины (поле 41). Сложный анализ устной речи происходит в задней части верхней височной извилины (поле 42) и левой височной области. При поражении этого центра человек воспринимает звуки, но не оценивает их смысловое значение;

е) Корковый конец обонятельного анализатора воспринимает импульсы от рецепторов обонятельного нерва слизистой оболочки носовой полости при раздражении их химическими веществами воздуха. Он в основном локализуется в крючке и гиппокампе (поля А, Е), лимбической области;

ж) Корковый конец вкусового анализатора воспринимает импульсы от вкусовых луковиц слизистой оболочки языка при раздражении их химическими веществами пищи; расположен в глубине центральной извилины (поле 43).

В двигательной зоне коры имеются комплексы нервных клеток, осуществляющих регуляцию тонких произвольных движений и мышечного тонуса поперечно-полосатых мышц. К двигательным центрам относятся:

а) Клеточные группы регуляции произвольных движений, располагающиеся в коре передней центральной извилины, предцентральной и парацентральной дольках (поля 4, 6) предцентральной области. Отдельные, не компактно расположенные клетки имеются в полях 9, 22, 24, 7 и 8;

б) Зоны нейронов, подавляющих активность двигательных актов локализуются в предцентральной, лобной областях (поля 4, 8, 2). Импульсы, исходщие от этих нейронов, оказывают тормозящее влияние на ядра ретикулярной формации среднего мозга, бледного шара, черной субстанции и вторично на вставочные нейроны спинного мозга. Представительство нейронов регуляции двигательных реакций в коре передней центральной извилины аналогично локализации нейронов восприятия чувствительных импульсов в задней центральной извилине. Нижняя часть извилины регулирует сокращение мышц головы, верхняя часть - мышцы ноги, а между ними имеются центры для всех других мышц;

в) Зоны сочетанного поворота глазных яблок и головы расположены в лобной и затылочной областях (поля 8, 19);

г) Зона произвольных движений, участвующих в формировании членораздельной речи, когда должно быть согласованное сокращение мышц гортани, глотки, жевательной, мимической и дыхательной мускулатуры, располагается в задней части нижней лобной извилины (поле 44), у правшей – в левом полушарии, у левшей – в правом. При поражении поля 44 сохраняется способность производить простейшие движения речевой мускулатуры, кричать и даже петь, но утрачивается возможность произносить слова – двигательная афазия (фазис- речь). Впереди поля 44 расположено поле 45, имеющее отношение к речи и пению. При поражении его возникает вокальная амузия- неспособность петь, составлять музыкальные фразы, а также аграмматизм – неспособность составлять из слов предложения.

д) Двигательный анализатор письменной речи помещается в заднем отделе средней лобной извилины, вблизи зоны передней центральной извилины (моторная зона). Деятельность этого анализатора связана с анализатором необходимых при письме заученных движений руки (поле 40 в нижней теменной дольке). При повреждении поля 40 сохраняются все виды движений, но теряется способность тонких движений, необходимых для начертания букв, слов и других знаков (аграфия).

Все речевые анализаторы закладываются в обоих полушариях, но развиваются только с одной стороны (у правшей – слева, у левшей - справа) и функционально оказываются асиметричными.

Черепные нервы

Черепные (головные) нервы имеют особенности, отличающие их от спинномозговых нервов. Эти особенности зависят главным образом от иных условий развития мозга и головы сравнительно со спинным мозгом и туловищем. Прежде всего, первые две пары нервов, связанные с передним мозгом, по своему характеру и происхождению занимают совершенно отдельное положение среди всех нервов. Они являются выростами мозга. Остальные головные нервы, хотя принципиально и не отличаются от спинномозговых нервов, но, тем не менее, для них характерно то обстоятельство, что ни один из них не соответствует полному спинномозговому нерву, слагающемуся из переднего и заднего корешков. Каждый из черепных нервов представляет собой какой-нибудь один из этих двух корешков, которые в области головы никогда не соединяются вместе, что напоминает подобные отношения, существующие у спинномозговых нервов примитивных позвоночных (миног). III, IV, VI и XII пары черепных нервов сответствуют передним корешкам спинномозговых нервов, а V, VII, IX, X пары гомологичны задним.

Головные нервы, как и спинномозговые, имеют ядра серого вещества: соматически-чувствительные (соответствующие задним рогам серого вещества спинного мозга), соматически-двигательные (соответствующие передним рогам) и вегетативные (соответствующие боковым рогам). Последние можно разделить на висцерально-чувствительные и висцерально-двигательные, из которых висцерально-двигательные иннервируют не только гладкую мускулатуру, но и поперечно-полосатые мышцы висцерального происхождения. Учитывая, что висцеральные поперечнополосатые мышцы приобрели черты соматических мускулов, все ядра головных нервов, имеющих отношение к поперечнополосатым мышцам, независимо от их происхождения, обозначают как соматически-двигательные.

В результате в составе головных нервов имеются те же компоненты, что и в спинномозговых нервах.

Афферентные:

1. Соматически-чувствительные волокна, идущие от органов, воспринимающих физические раздражения (давление, температуру, звук, свет), т.е. от кожи, органов слуха и зрения (II, V, VIII пары).

2. Висцерально-чувствительные, идущие от органов восприятия химического раздражения, т.е. от нервных окончаний в органах пищеварения, от специальных органов глотки, ротовой и носовой полостей (I, V, VII, IX, X).

Эфферентные:

1. Соматически - двигательные волокна, иннервирующие поперечнополосатую мускулатуру, а именно: париетальные мышцы, произошедшие из головных миотомов, глазные мышцы (III, IV, VI) и подъязычную мускулатуру (XII), а также вторично сместившиеся в состав переднего отдела пищеварительного тракта мышцы скелетного (соматического) типа – так называемые мышцы висцерального (жаберного) аппарата, ставшие у млекопитающих и человека жевательными, мимическими мышцами и т.п. (V, VII, IX, X, XI).

2. Висцерально-двигательные волокна, иннервирующие висцеральную мускулатуру, т. е. гладкую мускулатуру сосудов и внутренностей, мышцу сердца, а также различного рода железы (секреторные волокна) – VII, IX, X пары.

В составе двигательных нервов к тем же органам проходят симпатические волокна, идущие из соответствующих симпатических узлов.

Из 12 пар черепных нервов соматически-чувствительным является VIII пара, соматически-двигательными – III, IV, VI, XI, XII пары. Остальные нервы (V, VII, IX, X) являются смешанными.

Обонятельный нерв, который можно назвать висцерально-чувствительным, и зрительный – соматически-чувствительным, занимают особое положение.

Обонятельный нерв

Обонятельный нерв (n. оlfactorius – I пара) - чувствительный, в количестве 20 тонких ветвей берет начало от нервных клеток слизистой оболочки верхних отделов полости носа и вступает в полость черепа через отверстия решетчатой кости двумя рядами нитей – латеральными (fila olfactoria lateralia) и медиальными (fila olfactoria medialia). Латеральные нити несут раздражение от слизистой оболочки верхней носовой раковины, а медиальные – от слизистой оболочки верхних отделов перегородки носа. Обонятельные нити являются тонкими и нежными нервными стволиками и при извлечении мозга легко отрываются.

В полости черепа обонятельные нити вступают в передний расширенный конец обонятельного тракта, который располагается на горизонтальной пластинке решетчатой кости в углублении, выстланном твердой мозговой оболочкой. Расширенный конец серого цвета представляет образование, имеющее форму сдавленного сверху вниз эллипсоида, и носит название обонятельной луковицы (bulbus olfactorius). Последняя сзади продолжается в обонятельный тракт (tractus olfactorius), имеющий вид беловатого цвета нервного тяжа, расположенного в обонятельной борозде (sulcus olfactorius).

В заднем отделе обонятельной борозды обонятельный тракт, расширяясь, образует обонятельный треугольник (trigonum olfactorium). Нижняя поверхность обонятельного тракта несколько утолщена, боковые края - округлой формы, вдоль середины его поверхности заметно выступает острый край, проникающий в обонятельную борозду.

Обонятельный треугольник (trigonum olfactorium) своей вершиной сливается с обонятельным трактом, основанием – с передним отделом продырявленной субстанции (substantia perforata anterior). Большая часть треугольника имеет серый цвет, по боковым его сторонам проходят белые полоски: изнутри – внутренняя белая полоска (stria medialis), снаружи – наружная белая полоска (stria lateralis); последние теряются в белом веществе заднего отдела треугольника. Полоски являются продолжением пучков обонятельного тракта; наружная из них наиболее длинная.

Наружный, несколько выпуклый край обонятельного треугольника, в состав которого входит наружная белая полоска, носит название наружной обонятельной извилины (gyrus olfactorius lateralis). Внутренний, также несколько выпуклый край обонятельного треугольника, имеющий в составе своем внутреннюю белую полоску, носит название внутренней обонятельной извилины (gyrus olfactorius medialis). Эта извилина переходит на медиальную поверхность полушария большого мозга, откуда ее волокна направляются к корковому обонятельному центру.

Обонятельная луковица, обонятельный тракт и передняя часть обонятельного треугольника окружены со всех сторон мягкой мозговой оболочкой, за исключением тех мест, где входят в луковицу обонятельные нити.

Паутинная оболочка покрывает обонятельный тракт и обонятельный треугольник лишь со стороны нижней поверхности, будучи здесь сращена с мягкой мозговой оболочкой.

Обонятельные нити (fila olfactoria) в полости черепа окружены всеми тремя оболочками, образующими их влагалища. Книзу оболочки постепенно истончаются, так что нервы идут свободными от них.

Зрительный нерв

Зрительный нерв (n. opticus – II пара) - чувствительный, начинается на дне глазного яблока от клеток ганглиозного слоя сетчатки. Все отростки клеток этого слоя, направляясь к заднему полюсу глазного яблока, сходятся несколько ниже и медиальнее заднего конца оптической оси глазного яблока, затем прободают сосудистую и белочную оболочки глазного яблока и выходят на его поверхность, образуя толстый, круглый ствол – зрительный нерв. Эта внутриглазничная часть зрительного нерва имеет плотное влагалище, состоящее из трех мозговых оболочек.

Направляясь кзади, зрительный нерв слегка S–образно изгибается и через канал зрительного нерва основной кости вступает в полость черепа, где вначале располагается в области борозды хиазмы (sulcus chiasmatis), образуя здесь с таким же нервом другой стороны зрительный перекрест (chiasma opticum).

В хиазме происходит неполный перекрест. Часть волокон нерва, возникающая на внутренних (обращенных в сторону носа) половинах сетчатых оболочек обоих глазных яблок, переходит на противоположную сторону. Другая часть волокон нерва, возникающая на наружных половинах сетчатых оболочек обоих глазных яблок, не перекрещивается.

Часть зрительного нерва, расположенная после перекреста, получает название зрительного тракта (tractus opticus). Зрительный тракт, таким образом, состоит из волокон наружной части зрительного нерва другой стороны. Следовательно, зрительные тракты содержат нейриты, возникающие в сетчатых оболочках обоих глаз, при этом левый зрительный тракт состоит из нейритов, идущих от левых половин сетчатых оболочек обоих глаз, а правый – от правых их половин.

Направляясь назад и кнаружи, зрительный тракт огибает наружную поверхность ножки мозга, прилегая к ней своей внутренней поверхностью. В заднем отделе зрительный тракт делится на наружный корешок (radix lateralis) и внутренний корешок (radix medialis). Оба корешка подходят к соответствующим коленчатым телам и заканчиваются - наружный в латеральном коленчатом теле, а внутренний в подушечке таламуса. Кроме того, часть волокон зрительного тракта заканчивается в передних бугорках четверохолмия.

От подушечки и коленчатого тела проходят волокна к корковому зрительному центру. Вначале они идут в составе заднего отдела затылочной части внутренней капсулы, а затем огибают наружную стенку заднего рога бокового желудочка и под названием зрительного сияния Грациоледостигают корковых зрительных центров, расположенных в зрительной доле.

Пучки зрительного тракта, направляющиеся к переднему бугорку четверохолмия, входят в состав рефлекторной дуги зрачковой реакции и аккомодации. Чувствительной частью этой дуги являются нейроны зрительного нерва, идущие от сетчатки глаза к серому веществу переднего бугорка четверохолмия. Двигательной частью дуги являются нейроны глазодвигательного нерва.