Циркумвентрикулярная система

Циркумвентрикулярная система – один из компонентов промежуточного мозга. Система образована измененными эпендимными клетками и немногочисленными нейронами. Структуры этой системы, расположенные в определенных зонах со стороны мозгового желудочка, выполняют трофические функции и поддерживают постоянство состава цереброспинальной жидкости. К циркумвентрикулярной системе относят паравентрикулярный орган, субфорникальный орган и субкомиссуральный орган. Субфорникальный и субкомиссуральный органы иннервируются волокнами перивентрикулярной волоконной системы, а также серотонинсодержащими проекциями из ядра шва (nucl. raphae). Содержание серотонина в этих структурах изменяется в зависимости от времени суток. Серотонин тормозит секреторную активность эпендимных клеток

Субфорникальный орган(fornix - свод) - отдел промежуточного мозга, воздействие на который ангиотензином и ацетилхолином изменяет питьевое поведение и повышает кровяное давление. В субфорникальном органе выявлены также волокна с соматостатином и люлиберином. Нервные клетки органа захватывают ангиотензины из крови и далее направляют свои ангиотензинсодержащие волокна в преоптическое медиальное ядро.

Третий желудочек

Третий желудочек (ventriculus tertius) расположен по средней линии и на фронтальном разрезе мозга имеет вид узкой вертикальной щели. Боковые стенки III желудочка образованы медиальными поверхностями зрительных бугров, между которыми почти посередине перекидывается adhesio interthalamica. Переднюю стенку желудочка составляет снизу тонкая пластинка(lamina terminalis), а дальше кверху – столбики свода (columnae fornicis) с лежащей поперек белой передней спайкой (commissura cerebri anterior). По бокам у передней стенки желудочка столбики свода вместе с передними концами зрительных бугров ограничивают межжелудочковые отверстия (foramina interventricularia Monroi), соединяющие полость III желудочка с боковыми желудочками, залегающими в полушариях конечного мозга.

Верхняя стенка III желудочка, лежащая под сводом и мозолистым телом, представляет собой tela chorioidea ventriculi tertii, в состав последней входит недоразвитая стенка мозгового пузыря в виде эпителиальной пластинки (lamina epitеlialis) и сросшаяся с ней сосудистая оболочка. По бокам от средней линии в tela chorioidea заложено ворсинчатое сплетение (plexus chorioideus ventriculi tertii). В области задней стенки желудочка находятся commissura habenularum et commissura cerebri posterior, между которыми вдается в каудальную сторону слепой выступ желудочка (recessus pinealis). Вентрально от commissura posterior открывается в III желудочек воронкобразным отверстием водопровод. Нижняя узкая стенка III желудочка, ограниченная изнутри от боковых стенок бороздками (sulci hypothalamici), со стороны основания мозга соответствует задней продырявленной пластинке (substantia perforata posterior), сосцевидным телам (corpora mamillaria), серому бугру (tuber cinereum) c перекрестом зрительных нервов (chiasma opticum). В области дна полость желудка образует два углубления: углубление воронки (recessus intundibuli), вдающейся в серый бугор, и воронку, зрительное углубление (recessus opticus), лежащее впереди хиазмы. Внутренняя поверхность стенки III желудочка покрыта эпендимой.

Рассмотренные отделы мозга – ромбовидный (кроме мозжечка), средний и промежуточный объединяются под названием мозгового ствола. Мозговой ствол, филогенетически более старое образование, существенно отличается по строению и функции от более молодой части головного мозга – конечного мозга.

Филогенез

В филогенезе структуры промежуточного мозга появляются и развиваются на разных его этапах. У низших позвоночных животных уже есть некоторые эпиталамические, метаталамические и гипоталамические структуры. У круглоротых таламус уже достаточно выражен и разделяется на дорсальную и вентральную части, включающие в себя несколько ядер. Гипоталамус является также выраженной структурой. У костистых рыб происходит усложнение в организации таламуса и дифференциация ряда ядерных групп. У амфибий и рептилий развиваются зрительные бугры. Они становятся специальными структурами и связывают средний мозг с конечным. У рептилий промежуточный мозг выполняет вместе с некоторыми структурами конечного мозга высшие интегративные функции. У рептилий дорсальный таламус отделяется от вентрального, на этом этапе выделяются четкие ядра с характерным строением и связями. В дорсальном таламусе у рептилий различают девять ядер, в вентральном – семь. В переднем отделе гипоталамуса у рептилий появляются зачатки супраоптического и паравентрикулярного ядер.

У птиц дифференциация ядер гипоталамуса хорошо выражена, таламус усложняется незначительно. Особенно бурно идет развитие дорсального таламуса у млекопитающих, так как он выполняет функцию основного коллектора сенсорных путей к коре больших полушарий. У млекопитающих наряду с развитием релейных (переключательных) ядер таламуса развиваются ассоциативные ядра. Происходит усиленное развитие таламуса и формируется таламонеокортикальная система интеграции.

Онтогенез

В онтогенезе структуры промежуточного мозга возникают из стенок второго мозгового пузыря (diencephalon) пятипузырной стадии развития головного мозга. Глазные пузырьки превращаются в глазные стебельки. Позже из них строятся сетчатка глаза и зрительные проводящие пути. Из боковых стенок второго пузыря формируются структуры дорсального (thalamus) и вентрального (subthalamus) таламуса. Верхней стенкой являются эпиталамические структуры, нижней — гипоталамус.

Из верхней части задней стенки развиваются забугорные структуры (metathalamus). В этой части мозговой трубки все структуры образуются во время онтогенеза из крыловидной пластинки (пограничная борозда и основная пластинка заканчиваются на уровне среднемозгового пузыря). Поэтому здесь не появляется ни моторных (двигательных), ни вегетативных ядер, а, следовательно, нет и соответствующих черепномозговых нервов. Все ядра промежуточного мозга являются либо сенсорными (переключательными), либо интегративными (ассоциативными). Имеются здесь и неспецифические ядра.

Гипоталамус отделяется от соседних участков мозга на 2-м месяце внутриутробной жизни. Вслед за этим начинается формирование шести гипоталамических ядер, которые представляют собой скопление нейронов с определенными функциями. Дифференцировка входящих в них клеток продолжается до 6-го месяца внутриутробной жизни, но завершается еще позднее. Из 6 ядер, в четырех вырабатываются гормоны, которые по системе сосудов направляются в аденогипофиз. Гипоталамо-аденогипофизарную систему составляют супрахиазматическое ядро, вентромедиальное, дорсомедиальное и аркуатное ядра. Сосудистая система появляется на 14-й неделе в виде первых капиллярных петель, и ее формирование завершается к моменту рождения. Синтезируемые в этих ядрах регуляторные пептиды обнаруживаются в аденогипофизе уже на 10-й неделе развития плода. Однако, по некоторым наблюдениям, в первые три месяца внутриутробной жизни, а возможно, до первой половины беременности, гипофиз не подчиняется контролю гипоталамуса. Это объясняется незрелостью нейросекреторных клеток и недостаточным развитием портальной системы сосудов.

Вазопрессин появляется в гипофизе плода на 15-17-й неделях, а окситоцин – на 18-19-й неделях внутриутробного развития. К 6-му месяцу беременности содержание их значительно возрастает. Уже в этот период они принимают участие в регуляции жизнедеятельности плода. Установление гипоталамического контроля над эндокринными железами происходит к концу внутриутробного развития.