Зрительные функции.

Абсолютная чувствительность зрения определяется по порогу возникновения зрительного ощущения. Минимальное число квантов света, необходимое для возникновения ощущения света, в условиях темновой адаптации колеблется от 8 до 47. Рассчитано, что одна палочка может быть возбуждена всего 1 квантом света. Таким образом, чувствительность рецепторов сетчатки в наиболее благоприятных условиях световосприятия физически предельна. Одиночные палочки и колбочки сетчатки различаются по световой чувствительности незначительно, однако число фоторецепторов, посылающих сигналы на одну ганглиозную клетку, в центре и на периферии сетчатки различно. Число колбочек в рецептивном поле в центре сетчатки примерно в 100 раз меньше числа палочек в рецептивном поле на периферии сетчатки. Соответственно и чувствительность палочковой системы в 100 раз выше, чем колбочковой.

При переходе от темноты к свету наступает временное ослепление, а затем чувствительность глаза постепенно снижается. Такое приспособление к условиям яркой освещенности называется световой адаптацией. Темновая адаптация происходит при переходе из светлого помещения в почти не освещенное. Вначале человек почти ничего не видит из-за пониженной возбудимости фоторецепторов и зрительных нейронов, затем воспринимаются контуры предметов, различаются и их детали, так как чувствительность фоторецепторов и зрительных нейронов в темноте постепенно повышается. Повышение световой чувствительности во время пребывания в темноте происходит неравномерно. Важную роль в этом процессе играет восстановление зрительных пигментов. Пигменты колбочек в темноте восстанавливаются быстрее родопсина палочек, поэтому в первые минуты пребывания в темноте адаптация обусловлена процессами в колбочках. Этот первый период адаптации не приводит к большим изменениям чувствительности глаза, так как абсолютная чувствительность колбочкового аппарата невелика.

Следующий период адаптации обусловлен восстановлением родопсина палочек. Этот период завершается только к концу первого часа пребывания в темноте. Восстановление родопсина сопровождается резким (в 100.000-200.000 раз) повышением чувствительности палочек к свету. В связи с максимальной чувствительностью в темноте только палочек слабо освещенный предмет виден лишь периферическим зрением.

Кроме зрительных пигментов в адаптации определенное значение имеет изменение (переключение) связей между элементами сетчатки. В темноте площадь возбудительного центра рецептивного поля ганглиозной клетки увеличивается вследствие ослабления или снятия горизонтального торможения. При этом увеличивается конвергенция фоторецепторов на биполярные нейроны и биполярных нейронов на ганглиозную клетку. Вследствие этого за счет пространственной суммации на периферии сетчатки световая чувствительность в темноте возрастает.

Влияние ЦНС на адаптацию сетчатки к свету проявляется в том, что освещение одного глаза понижает световую чувствительность неосвещенного глаза. На чувствительность к свету оказывают влияние также звуковые, обонятельные и вкусовые сигналы.

Согласно закону Вебера, человек заметит разницу в освещенности при усилении освещенности на определенную величину (дифференциальный или разностный порог световой чувствительности). Для восприятия разницы в освещенности двух поверхностей одна из них должна быть ярче другой на 1-1,5%.

Слишком яркий свет вызывает неприятное ощущение ослепления. Верхняя граница слепящей яркости зависит от адаптации глаза: чем дольше была темновая адаптация, тем меньшая яркость света вызывает ослепление. Если в поле зрения попадают очень яркие (слепящие) объекты, они ухудшают различение сигналов в значительной части сетчатки (на ночной дороге водителей ослепляют фары встречных машин). При тонких зрительных работах (длительное чтение, сборка мелких деталей, работа хирурга) надо пользоваться только рассеянным светом, не ослепляющим глаза.

Зрительное ощущение появляется не мгновенно. Прежде чем возникнет ощущение, в зрительной системе должны произойти многократные преобразования и передача сигналов. Фильмы, телевидение, дисплеи требуют от органа зрения динамического восприятия происходящих явлений, хотя стимуляция органа зрения может иметь прерывистый характер. Время «инерции зрения», необходимое для возникновения зрительного ощущения, в среднем равно 0,03-0,1 с. Это ощущение исчезает также не сразу после того, как прекратилось раздражение, — оно держится еще некоторое время. Если в темноте водить по воздуху какой-либо яркой точкой (например, горящей спичкой), то мы увидим не движущуюся точку, а светящуюся линию. Быстро следующие одно за другим световые раздражения сливаются в одно непрерывное ощущение.

Минимальная частота следования световых стимулов (например, вспышек света), при которой происходит слияние отдельных ощущений, называется критической частотой слияния мельканий (КЧСМ). Под КЧСМ понимают наименьшую частоту поступления световых стимулов, при которой испытуемый уже не воспринимает их по отдельности, т.е. они сливаются. На этом свойстве зрения основаны кино и телевидение: мы не видим промежутков между отдельными кадрами (1/24 с в кино), так как зрительное ощущение от одного кадра еще длится до появления другого. Это и обеспечивает иллюзию непрерывности изображения и его движения. При скотопическом (палочковом) зрении КЧМС равна 22–25 стимулам в секунду, а при фотопическом (колбочковом) достигает до 80 стимулов в секунду. Многие современные источники света (люминесцентные лампы, телевизионные экраны, мониторы компьютеров) испускают прерывистые световые стимулы с частотой 50–150 Гц, которые могут вызвать неустойчивое возбуждение сетчатки, если глаза наблюдателя одновременно движутся по источнику сета. Особенно неблагоприятна длительная работа с монитором компьютера. В этом случае строго должно выполняться требование появление изображения на экране с частотой выше 100 Гц. Дело в том, что при смещении изображения на сетчатке (во время саккадических движений глаз) ее прерывистое освещение вызывает кажущееся снижение остроты зрения. Безуспешные попытки системы аккомодации глаз скорректировать этот кажущийся дефект могут привести к головной боли у того, кто смотрит на экран несколько часов подряд.

Ощущения, продолжающиеся после прекращения раздражения, называются последовательными образами. Если посмотреть на включенную лампу и закрыть глаза, то она видна еще в течение некоторого времени. Если же после фиксации взгляда на освещенном предмете перевести взгляд на светлый фон, то некоторое время можно видеть негативное изображение этого предмета, т.е. светлые его части — темными, а темные — светлыми (отрицательный последовательный образ). Причина его в том, что возбуждение от освещенного объекта локально тормозит (адаптирует) определенные участки сетчатки; если после этого перевести взор на равномерно освещенный экран, то его свет сильнее возбудит те участки, которые не были возбуждены ранее.

Цветовое зрение.

Весь видимый нами спектр электромагнитных излучений заключен между коротковолновым (длина волны от 400 нм) излучением, которое мы называем фиолетовым цветом, и длинноволновым излучением (длина волны до 700 нм), называемым красным цветом. Остальные цвета видимого спектра (синий, зеленый, желтый, оранжевый) имеют промежуточные значения длины волны. Смешение лучей всех цветов дает белый цвет. Он может быть получен и при смешении двух так называемых парных дополнительных цветов: красного и синего, желтого и синего. Если произвести смешение трех основных цветов — красного, зеленого и синего, то могут быть получены любые цвета.

Существует несколько теорий цветового зрения. Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория (Юнг, Г.Гельмгольц). Эта теория постулирует, что три разных типа колбочек при фотопическом зрении работают как независимые рецепторные системы. Комбинации получаемых от них сигналов анализируются двумя нейронными системами – восприятия яркости и цвета. Справедливость этой теории подтверждается закономерностями цветовосприятия на нижнем пределе фотопической чувствительности: в таких условиях различаются только три цвета – красный, зеленый и синий. Прямые измерения спектров поглощения фотопигментов отдельных колбочек и записи их рецепторных потенциалов в сетчатке животных с цветовым зрением подтвердили наличие трех типов цветовых рецепторов.

Согласно другой теории, предложенной Э. Герингом, в колбочках есть вещества, чувствительные к бело-черному, красно-зеленому и желто-синему излучениям. В опытах, где микроэлектродом отводили импульсы ганглиозных клеток сетчатки животных при освещении монохроматическим светом, обнаружили, что разряды большинства нейронов (доминаторов) возникают при действии любого цвета. В других ганглиозных клетках (модуляторах) импульсы возникают при освещении только одним цветом. Выявлено 7 типов модуляторов, оптимально реагирующих на свет с разной длиной волны (от 400 до 600 нм).

В сетчатке и зрительных центрах найдено много так называемых цветооппонентных нейронов. Действие на глаз излучений в какой-то части спектра их возбуждает, а в других частях спектра — тормозит. Считают, что такие нейроны наиболее эффективно кодируют информацию о цвете.