Структура и функции сетчатки.

Сетчатка представляет собой внутреннюю светочувствительную оболочку глаза. Она имеет сложную многослойную структуру. Здесь расположены два вида вторично-чувствующих фоторецепторов (палочки и колбочки) и несколько видов нервных клеток. Колбочки расположены в центральной части сетчатки, они обеспечивают дневное зрение и являются цветочувствительными. Палочки расположены по периферии центральной ямки, они обеспечивают ночное (бесцветное) видение. Возбуждение фоторецепторов активирует первую нервную клетку сетчатки (биполярный нейрон). Возбуждение биполярных нейронов активирует ганглиозные клетки сетчатки, которые передают сигналы в подкорковые зрительные центры. В процессах передачи и переработки информации в сетчатке участвуют также горизонтальные и амакриновые клетки. Все перечисленные нейроны сетчатки образуют нервный аппарат глаза, который не только передает информацию в зрительные центры мозга, но и участвует в ее анализе и переработке. Поэтому сетчатку называют частью мозга, вынесенной на периферию.

Место выхода зрительного нерва из глазного яблока называют слепым пятном. Оно не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету.

Пигментный слой сетчатки образован одним рядом эпителиальных клеток, содержат они, большое количество различных внутриклеточных органелл, включая меланосомы, придающие этому слою черный цвет. Этот пигмент, называют также экранирующим пигментом, он поглощает доходящий до него свет, препятствует его отражению и рассеиванию, а это способствует четкости зрительного восприятия. Клетки пигментного эпителия имеют многочисленные отростки, которые плотно окружают светочувствительные наружные сегменты палочек и колбочек, Пигментный эпителий играет решающую роль в целом ряде функций, в том числе в ресинтезе (регенерации) зрительного пигмента после его обесцвечивания, в фагоцитозе и переваривании обломков наружных сегментов палочек и колбочек, иными словами, в механизме постоянного обновления наружных сегментов зрительных клеток, в защите зрительных клеток от опасности светового повреждения, а также в переносе к фоторецепторам кислорода и других необходимых им веществ.

Фоторецепторы.

К пигментному слою изнутри примыкает слой фоторецепторов: палочек и колбочек. В сетчатке каждого глаза человека находится 6-7 млн. колбочек и 110-120 млн. палочек. Центральная ямка сетчатки (fovea centralis) содержит только колбочки (до 140 тыс. на 1 мм²). По направлению к периферии сетчатки их число уменьшается, а число палочек возрастает, так что периферии имеются только палочки. Колбочки обеспечивают дневное и цветовое зрение; намного более светочувствительные палочки ответственны за сумеречное зрение.

Цвет воспринимается лучше всего при действии света на центральную ямку сетчатки, где расположены почти исключительно колбочки. По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета и пространственное разрешение становятся все хуже. Периферия сетчатки, где находятся исключительно палочки, не воспринимает цвета. Световая чувствительность колбочек во много раз меньше, чем палочек, поэтому в сумерках из-за резкого понижения «колбочкового» зрения мы не различаем цвет («ночью все кошки серы»).

При недостатке в пище витамина А, возникает расстройство сумеречного зрения — так называемая куриная слепота: человек совершенно слепнет в сумерках, но днем зрение остается нормальным. При поражении колбочек возникает светобоязнь (человек видит при слабом свете, но слепнет при ярком освещении). В этом случае может развиться и полная цветовая слепота — ахромазия.

Фоторецепторная клетка — палочка или колбочка — состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, внутреннего сегмента, соединительной ножки, ядерной части с крупным ядром и пресинаптического окончания. Палочка и колбочка сетчатки обращены своими светочувствительными наружными сегментами к пигментному эпителию, т.е. в сторону, противоположную свету. У человека наружный сегмент фоторецептора (палочка или колбочка) содержит около тысячи фоторецепторных дисков. Наружный сегмент палочки намного длиннее, чем колбочки, и содержит больше зрительного пигмента. Это частично объясняет более высокую чувствительность палочки к свету. Палочку может возбудить всего один квант света, а для активации колбочки требуется больше сотни квантов.

Фоторецепторный диск образован двумя мембранами, соединенными по краям. Мембрана диска — это типичная биологическая мембрана, она богата полиненасыщенными жирными кислотами, имеет двойной слой молекул фосфолипидов, между ними находятся молекулы белка. Внутренний сегмент фоторецептора содержит крупное ядро и весь метаболический аппарат клетки, в том числе митохондрии, он соединен с наружным сегментом модифицированной ресничкой, которая имеет девять пар микротрубочек. При действии света митохондрии набухают и вероятно, в этот период в них повышается активность окислительных ферментов. Здесь происходят синтез и включение молекул зрительного пигмента в фоторецепторную мембрану диска. За час на границе внутреннего и наружного сегмента в среднем заново образуется три новых диска. Затем они медленно (у человека примерно в течение 2-3 нед.) перемещаются от основания наружного сегмента палочки к его верхушке. В конце концов, верхушка наружного сегмента, содержащая до сотни теперь уже старых дисков, обламывается и фагоцитируется клетками пигментного слоя. Это один из важнейших механизмов защиты фоторецепторных клеток от накапливающихся в течение их световой жизни молекулярных дефектов.

Наружные сегменты колбочек обновляются с меньшей скоростью. Существует суточный ритм обновления: верхушки наружных сегментов палочек в основном обламываются и фагоцитируются они в утреннее и дневное время, а колбочек — в вечернее и ночное.