Классификация рецепторов.

В практическом отношении наиболее важное значение имеет психофизиологическая классификация рецепторов по характеру ощущений. У человека различают зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, термо-, проприо- и вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве) и рецепторы боли.

По расположению рецепторы делятся на внешние (экстерорецепторы) и внутренние (интерорецепторы). К экстерорецепторам относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные. К интерорецепторам относятся висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов), проприоцепторы – рецепторы мышц, сухожилий и суставов.

По характеру контакта с раздражителем рецепторы делятся на дистантные — раздражитель находится на расстоянии (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные — возбуждение при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные).

По природе раздражителя, рецепторы могут быть разделены на фоторецепторы, механорецепторы, к которым относятся слуховые, вестибулярные рецепторы, и тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой системы; хеморецепторы, включающие рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы; терморецепторы, болевые (ноцицептивные) рецепторы.

Все рецепторы делятся на первично-чувствующие и вторично-чувствующие. К первым относятся рецепторы обоняния, тактильные и проприорецепторы. Преобразование энергии раздражения в энергию нервного импульса происходит у них в первом нейроне сенсорной системы. К вторично-чувствующим относятся рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибулярного аппарата. У них между раздражителем и первым нейроном находится специализированная рецепторная клетка, не генерирующая импульсы и первый нейрон возбуждается не непосредственно, а через рецепторную (не нервную) клетку.

К общим механизмам возбуждения рецепторов относятся: возбуждение рецептора и преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал, или трансдукция сенсорного сигнала. Этот процесс включает в себя три основных этапа:

1) взаимодействие стимула, т.е. качества раздражителя (кванта света, энергии звуковой волны и т.д.) с рецепторной белковой молекулой, которая находится в составе клеточной мембраны рецепторной клетки;

2) внутриклеточные процессы усиления и передачи сенсорного стимула в пределах рецепторной клетки;

3) открывание находящихся в мембране рецептора ионных каналов, что приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновению так называемого рецепторного потенциала). В первично-чувствующих рецепторах этот потенциал действует на чувствительные участки мембраны, которые генерируют потенциал действия. Во вторично-чувствующих рецепторах происходит выделение квантов медиатора из пресинаптического окончания рецепторной клетки. Медиатор (например, ацетилхолин), воздействуя на постсинаптическую мембрану первого нейрона, изменяет ее поляризацию (генерируется постсинаптический потенциал). Постсинаптический потенциал первого нейрона сенсорной системы называют генераторным потенциалом, так как он вызывает генерацию импульсного ответа. В первично-чувствующих рецепторах рецепторный и генераторный потенциалы - одно и то же.

Абсолютную чувствительность анализаторов оценивают по порогам реакции. Чем выше порог, тем ниже чувствительность, и наоборот. Более низкие значения интенсивности считаются подпороговыми, а более высокие — надпороговыми. Чувствительность рецепторов к адекватным раздражителям (например, глаз – свет) предельно высока. Так, обонятельный рецептор может возбудиться при действии одиночной молекулы пахучего вещества, фоторецептор - одиночным квантом света.

Кроме абсолютного порога, т.е. минимальной величины раздражения, вызывающего минимальное ощущение, органы чувств имеют так называемый разностный или дифференциальный порог. Это способность замечать различия при минимальном увеличении силы раздражителя. Различение начинается в рецепторах, но в этом процессе участвуют нейроны всей системы.

Дифференциальный порог практически всегда выше ранее действовавшего раздражения на определенную долю (закон Вебера). Так, усиление давления на кожу руки ощущается, если увеличить груз на 3% (к 100-граммовой гирьке надо добавить 3 г, а к 200-граммовой — 6 г). Аналогичные соотношения получены для зрения, слуха и других органов чувств человека, т.е. для возникновения различения силы раздражения (прироста) требуется силу раздражения увеличить на какую-то постоянную величину (закон Вебера–Фехнера). Однако этот закон может быть применен к раздражителям средней силы. При большой или очень малой силе раздражения эта закономерность не проявляется.

Выше упоминалось о различении силы раздражителей. Пространственное различение основано на распределении возбуждения в слое рецепторов и в нейронных слоях. Так, если два раздражителя возбудили два соседних рецептора, то различение этих раздражителей невозможно, и они будут восприняты как единое целое. Необходимо, чтобы между двумя возбужденными рецепторами находился хотя бы один невозбужденный. Для временного различения двух раздражений необходимо, чтобы вызванные ими нервные процессы не сливались во времени и чтобы сигнал, вызванный вторым стимулом, не попадал в рефракторный период от предыдущего раздражения.