Центральные зрительные пути и обработка зрительной информации.

Из сетчатки зрительная информация по волокнам зрительного нерва (II пара черепно-мозговых нервов) поступает в мозг. Зрительные нервы от каждого глаза у основания мозга (в области турецкого седла), образуют перекрест (хиазма), где часть волокон каждого зрительного нерва переходит на противоположную от своего глаза сторону. В области хиазмы, нервные импульсы идущие от носовых половин сетчаток, пересекаются и переходят на противоположную сторону головы, а волокна от височных половин сетчаток продолжаются ипсилатерально (на ту же сторону), объединяясь с пересекшимся пучком аксонов противоположного (контралатерального) зрительного нерва. В результате этого каждое полушарие большого мозга получает информацию от обоих глаз. Проекции эти организованы так, что в затылочную долю правого полушария поступают сигналы от правых половин каждой сетчатки, а в левое полушарие — от левых половин сетчаток.

После зрительного перекреста зрительные нервы называют зрительными трактами. Основное число волокон этого тракта приходит в таламический подкорковый зрительный центр — латеральное, или наружное, коленчатое тело (НКТ). Отсюда импульсы идут в первичную проекционную область зрительной коры (стриарная кора, или поле 17 по Бродману). Зрительная кора включает несколько полей, каждое из них обеспечивает свои, специфические функции, но получает сигналы от всей сетчатки и, в общем, сохраняет ее топологию. При действии света в рецепторах, а затем и в нейронах сетчатки генерируются электрические потенциалы, отражающие параметры действующего раздражителя. Суммарный электрический ответ сетчатки глаза на действие света называют электроретинограммой (ЭРГ). Она может быть зарегистрирована от целого глаза или непосредственно от сетчатки. Для этого один электрод помещают на поверхность роговой оболочки, а другой — на коже лица вблизи глаза либо на мочку уха. На электроретинограмме различают несколько характерных волн Волна a отражает возбуждение внутренних сегментов фоторецепторов (поздний рецепторный потенциал) и горизонтальных клеток. Волна b - активацию глиальных (мюллеровских) клеток сетчатки ионами калия, которые выделяются при возбуждении биполярных и амакриновых нейронов. Волна с возникает при активации клеток пигментного эпителия, а волна d — горизонтальных клеток.

На ЭРГ хорошо отражаются интенсивность, цвет, размер и длительность действия светового раздражителя. Амплитуда всех волн ЭРГ увеличивается пропорционально логарифму силы света и времени, в течение которого глаз находился в темноте. Волна d (реакция на выключение - тем больше, чем дольше действовал свет ЭРГ) показывает активность почти всех клеток сетчатки (кроме ганглиозных), поэтому этот показатель широко используется в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения при различных заболеваниях сетчатки.

Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки сопровождается распространием импульсов по аксонам (волокнам зрительного нерва) в мозг. Ганглиозная клетка сетчатки — это первый нейрон «классического» типа в цепи фоторецептор — мозг. Различают три типа ганглиозных клеток: отвечающие на включение (оn-реакция), на выключение (off-реакция) света и на то и другое (on-off-реакция).

В ганглиозных клетках при увеличении размера светового пятнышка, вспыхивающего в центре рецептивного поля, ответ увеличивается (пространственная суммация). Одновременное возбуждение близко расположенных ганглиозных клеток приводит к их взаимному торможению: ответы каждой клетки делаются меньше, чем при одиночном раздражении. В основе этого эффекта лежит латеральное, или боковое, торможение. Рецептивные поля соседних ганглиозных клеток частично перекрываются, так что одни и те же рецепторы могут участвовать в генерации ответов нескольких нейронов.

Возбуждение в нейронных слоях подкоркового зрительного центра — наружном коленчатом теле (НКТ), куда приходят волокна зрительного нерва, во многом сходна с той, которая наблюдается в сетчатке. Рецептивные поля этих нейронов также круглые, но меньшего размера, чем в сетчатке. Ответы нейронов на вспышку света здесь короче, чем в сетчатке. На уровне наружных коленчатых тел происходит взаимодействие афферентных сигналов, с эфферентными сигналами из зрительной области коры, а также через ретикулярную формацию от слуховой и других сенсорных систем. Эти взаимодействия обеспечивают выделение наиболее существенных признаков сигнала и процессы избирательного зрительного внимания.

Импульсные разряды нейронов наружного коленчатого тела по их аксонам поступают в затылочную часть полушарии большого мозга, где расположена первичная проекционная область зрительной зоны коры (стриарная кора, или поле 17). Здесь происходит более специализированная и сложная переработка информации. Нейроны зрительной зоны коры имеют не круглые, а вытянутые (по горизонтали, вертикали или в одном из косых направлений) рецептивные поля небольшого размера. Благодаря этому они способны выделять из цельного изображения отдельные фрагменты линий с той или иной ориентацией и расположением (детекторы ориентации) и избирательно на них реагировать.

В каждом небольшом участке зрительной зоны коры по ее глубине сконцентрированы нейроны с одинаковой ориентацией и локализацией рецептивных полей в поле зрения. Они образуют колонку нейронов, проходящую вертикально через все слои коры. Колонка — пример функционального объединения корковых нейронов, осуществляющих сходную функцию. Результаты исследований последних лет свидетельствуют, что функциональное объединение отдаленных друг от друга нейронов коры может происходить также за счет синхронности их разрядов. Многие нейроны зрительной зоны коры избирательно реагируют на определенные направления движения, цвет, удаленность объекта от глаз. Эта информация обрабатывается параллельно в разных частях зрительной зоны коры большого мозга.

Для оценки передачи сигналов на разных уровнях зрительной системы часто используют регистрацию суммарных вызванных потенциалов (ВП), которые у животных можно одновременно отводить от всех отделов, а у человека — от зрительной зоны коры с помощью наложенных на кожу головы электродов, что позволяет установить локализацию патологического процесса в зрительной системе человека.