Iррадiацiя i генералiзацiя збудження

Iррадiацiя– це розповсюдження збудження з одного нервового центру на навколишнi. Iррадiацiя вiдбувається завдяки дивер- генцiї. Максимальний ступiнь iррадiацiї – генералiзацiя, тобто охоплення збудженням практично всiєї ЦНС.

Для виникнення iррадiацiї необхiднi певнi причини та умови.

· Подразнення повинне бути досить сильним.

· Виникненню iррадiацiї сприяє попереднє пiдвищення збудливостi нервових центрiв.

· Iррадiацiї сприяє дiя хiмiчних сполук, якi блокують гальмiвнi синап- си, що усуває перешкоди для розповсюдження збудження. До таких сполук належать стрихнiн, правцевий токсин та iн. При дiї цих речо- вин найменше подразнення викликає генералiзовану збудливу реакцiю, яка виявляє себе судомними мимовiльними скороченнями м'язiв.

· Iррадiацiя виникає при функцiональнiй незрiлостi нервової системи, особливо у дiтей перших мiсяцiв життя. У них нервовi волокна ще не мiєлiнiзованi, синапси незрiлi (із запізненням дозрiвають гальмiвнi си- напси). Усi цi фактори сприяють розповсюдженню збудження в ЦНС.

У новонародженого можна спостерiгати генералiзовану рухову реакцiю – одночаснi рухи ручок, нiжок, голівки.

Iррадiацiя збудження має мобiлiзуюче значення і здійснюєьтся як прояв орієнтовних реакцій при над- звичайних, несприятливих, аварійних ситуаціях. Але це вкрай неекономний механiзм координацiї.

Розвитку iррадiацiї перешкоджає гальмування.

Центральне гальмування та його види (пряме, випереджаю- че, реципрокне, зворотне, латеральне)

Гальмування – це активний процес пригнічення або повного припинення збудження під впли-

вом подразнення. Тобто це ак- тивний процес, коли одне збуд- ження припиняє інше збудження (Костюк П.Г.) і є наслідком конфлікту двох збуджень (Анохін П.К.)

Iснує декiлька типiв вiдносин у ЦНС, якi здiйснюються на основi гальмування (рис. 4.4).

Реципрокне (пряме, виперед- жаюче, антагоністичне, (поєднане)) гальмування– нер- вовий процес, який базується на тому, що один і той же афе- рентний шлях, через який реалізується збудження однiєї

Рис. 4.4. Типові гальмівні ланцюги.

Гальмівні нейрони та синапси показано чорним.

групи нервових клiтин, здiйснює через вставнi гальмiвнi нейрони гальмування iнших груп клiтин.

Реципрокнi вiдносини мають мiсце при здiйсненнi антагонiстичних рефлексiв. Особливо чiтко реципрокне

гальмування виявляється при взаємодiї мотонейронiв флексорiв (згиначiв) та екстензорiв (розгиначiв) кiнцiвок. Аферентним волокном iмпульси прямують до мотонейрона флексора. Одночасно вiдгалуженням цього аферентного волокна iмпульси надходять до вставного гальмiвного нейрона, який гальмує мотонейрон екстензора. З фiзiологiчної точки зору таке гальмування дуже корисне, оскiльки полегшує рух у суглобі «автоматично», без додат- кового контролю. У наведеному прикладi гальмування м'язiв-антагонiстiв вiдбувається без попереднього їх збуджен- ня, тому такий тип гальмування є прямим випереджаючим гальмуванням.

Якщо гальмiвнi вставнi нейрони дiють на тi ж нервовi клiтини, якi активують ефектор, така форма гальмування зветься зворотним гальмуванням. Механiзм зворотного гальмування було обговорено на прикладi гальмування Реншоу. Цей вид гальмування є послiдовним, оскiльки гальмуванню тут передує збудження. Зворотне гальмування забезпечує пiдтримання помiрного м'язового тонусу. Саме цей механiзм вважається поруше- ним при дитячому церебральному паралiчi.

Наступною рiзновиднiстю зворотного гальмування є латеральне гальмування. Умовою для його ви- никнення може бути синаптичний контакт зворотної колатералi аксона гальмiвного нейрона завдяки дивергенції на мотонейроні, розташованому поряд з нейроном, який збуджено (див. рис. 4.4). Створюється декiлька паралельних каналiв передачi iнформацiї, якi з'єднуються за допомогою гальмiвних клiтин Реншоу. При посиленнi збудження центрального iнформацiйного каналу периферiйнi канали в бiльшiй мiрi гальмуються. Такий тип гальмування обмежує iррадiацiю збудження, тим самим забезпечує концентрацiю збудження i набуває особливого значення в функцiонуваннi аферентних систем (процеси розрiзнення, диференцiювання). Наприклад, у сітківці ока латеральне гальмування забезпечує контраст, тобто видiлення суттєвих сигналiв із фону.

Гальмування гальмування (розгальмовування)– це процес загальмовування гальмiвних нейронiв за принципом постсинаптичного гальмування. Таким чином гальмiвний вплив зменшується, тому цей ефект зветься розгальмовуванням. Такий тип гальмування можна спостерiгати в корi мозочка, а також в рухових системах спинного мозку. Так, гальмiвнi нейрони Реншоу гальмують клiтини Уiлсона, унаслiдок чого гальмiвний вплив клiтин Уiлсона на мотонейрони припиняється (рис. 4.5).