Лекція 4. ЗБУДЖЕННЯ ТА ГАЛЬМУВАННЯ В ЦНС. КООРДИНАЦІЯ РЕФЛЕКТОРНОЇ ДІЯЛЬНОСТІ

У ЦНС вiд органiв рецепцiї, рухового апарату та внутрiшнiх органiв надходить велика кiлькiсть iнформацiї, яка має рiзну модальнiсть i рiзне бiологiчне значення. В умовах надлишковостi рiзноманiтних подразникiв нервова система може органiзувати доцiльну рефлекторну вiдповiдь тiльки при досягненнi взаємоузго- дженостi мiж усiма фiзiологiчними процесами органiзму. У цьому полягає координуюча роль ЦНС. Ви- вчення законів координації рефлекторної діяльностізапочатковано видатним англійським фізі- ологом Ч.Шеррінгтоном.

Пiд координацiєю розумiють взаємодiю нейронiв, нервових центрiв i нервових процесiв (збудження i гальму- вання) в них, що забезпечує узгоджену дiяльнiсть при здiйсненнi рефлексiв.

Взаємоузгодженiсть забезпечується багатьма вiдiбраними еволюцiєю механiзмами. Усi вони базують- ся на двох групах принципiв – морфологiчних i функцiональних.

Морфологiчнi принципи пов'язанi з особливостями будови нервової системи. Вони включають

дивергенцiю i конвергенцiю.

До функцiональних принципiв належать iррадiацiя i генералiзацiя збудження, центральне гальму- вання, взаємодiя рефлексiв, полегшення, оклюзiя, домiнанта та iн.

Дивергенцiя й конвергенцiя, принцип за- гального кінцевого шляху, принцип зворотно- го зв'язку – структурно-функцiональна основа координацiї

Дивергенцiя– розгалуження волокон одного нейрона з утворенням синапсiв на багатьох нейро- нах (рис. 4.2, А). Наприклад, аферентнi волокна, якi надходять до спинного мозку в складi дорзальних корiнцiв, розгалужуються на багато колатералей та пря- мують до мотонейронiв та iнтернейронiв спинного мозку.

Рис. 4.2. Дивергенція (А) і конвергенція (Б) нервових шляхів.

Збудження розповсюджується на велику кількість нейронів, розташованих у всiх вiддiлах спинного мозку та стовбурi. Один нейрон може утворювати до 2000 синапсiв.

Конвергенцiя– сходження волокон багатьох нейронiв з утворенням синапсiв на одному нейронi (див. рис. 4.2, Б). Цей принцип дiє на рiзних рiвнях ЦНС. Завдяки цьому вiдбувається переробка й вибiр iнформацiї за значенням. Так, на мотонейронi закiнчується близько 10000-20000 колатералей аксонiв інших нейронів, на клiтинах Пуркiн'є – 100000 волокон; вони надходять із рiзних вiддiлiв ЦНС, утворюючи як збуджуючi, так i гальмiвнi синапси.

Прикладом конвергенцiї є принцип загального кiнцевого шляху. Поняття про мотонейрон як загаль- ний кiнцевий шлях рухової системи на рубежi XIX і XX столiть увiв Шеррiнгтон. Збудження, яке потрапляє до ЦНС будь-якими аферентними шляхами, надходить до еферентних нейронiв. Кiлькiсть чутливих нейронiв приблизно у 5 разiв перевищує кiлькiсть рухових, а на рівні спинного мозку – у 20 разів. Якщо врахувати ще й промiжнi нейрони, то стане зрозумiлим, що до одного рухового нейрона надходить безлiч iмпульсiв вiд рiзних рецепторiв. Руховий нейрон опрацьовує (iнтегрує) збуджуючi й гальмiвнi процеси, якi утворюються на його мембранi. Саме у виборi iмпульсу, який має вирiшальне значення в даному випадку, i полягає iнтегративна роль рухового нейрона.

Наступним структурним принципом координації є утворення зворотного зв'язку. Роль зворотного зв'язку в широкому розумiннi цього поняття обговорювалась при розглядi функцiональної системи. Зворотнi зв'язки в органiзмi iєрархiчнi, накладаються один на одного й дублюють один одного.

Вiдносно нервових механiзмiв зворотний зв'язок полягає в тому, що колатералi аксона нейрона можуть встановлювати синаптичнi контакти зі спецiальними вставними нейронами, роль яких полягає у впливовi на нейрони або аксональнi закiнчення шляхiв, що конвергують на тій же самій нервовiй клiтинi, яка посилає цi аксоннi колатералi. Так, наприклад, виникнення iмпульса в мотонейронi не тiльки активує м'язовi волокна, але й через колатералi збуджує спецiальнi гальмiвнi клiтини Реншоу (рис. 4.3). Аксони клiтин Реншоу, у свою чергу, встановлюють синаптичнi зв'язки з мотонейронами. Тому, чим сильнiша iмпульсацiя мотонейрона, тим бiльша активація клiтини Реншоу й тим iнтенсивнiше вони гальмують мо- тонейрони, зменшуючи частоту їх iмпульсацiї. Це явище носить назву зворотного гальмування. Саме

воно запобігає надмірності м’язового тонусу.

Існує можливiсть розвитку й позитивного зворотного зв'язку – тобто наявності ланцюгiв, в яких збуд- ження клiтини надалі ще бiльше пiдсилює це збудження. Отже, виникає реверберацiя збудження з нарос- таючим підсумком. Вважається, що саме така реверберацiя збудження забезпечує формування короткочасної пам'ятi.

Рис. 4.3. Схеми зв’язків клітин Реншоу з мотонейронами.Колатералі аксона мотонейрона (1) збуджують клітину Реншоу (2), яка при збудженні забезпечує розвиток зворотного гальмування мотоней- рона 1 і латерального гальмування мотонейрона 3.