Полегшення, оклюзiя

Завдяки конвергенцiї координацiя рефлекторної дiяльностi здiйснюється з реалізацією таких принципiв як

полегшення i оклюзiя (рис. 4.6).

Рис. 4.6. Схеми розвитку явищ полегшення (А) i оклюзiї (Б).

А– у складі кожного пула нейронів у центральній частині суцільним колом виділено нейрони з високою збудливістю (порогові). Навкруги розташовуються менш збудливі нейрони, створюючи навколопоро- гову кайму. У цих нейронах ЗПСП досягають лише пiдпорогових зна- чень при роздiльнiй активацiї входiв I і II. При одночасній дії на два аферентні входи слабким (по- роговим) подразником

спостерігається перевищення ефекту над сумою ефектів при роздільній активації входів. Такий наслідок свідчить, що в даному разі крім порогових нейронів до відповіді залучаються і навколопорогові завдяки конвергенції на них воло- кон двох чутливих нейронів.

Б– суцільним колом виділено порогові нейрони. При роздільному подразненні одного з волокон (I чи II) збуджується по 5 нейронів. При одночасній дії на два аферентнi входи внаслiдок конвергенцiї імпульси адресуються до спiльних

«порогових» мотонейронiв i в них створюється надпорогове збудження; збуджуються 8 нейронів (усі наявні). Навіть якщо надходження двох потоків імпульсів відрізнятиметься в часі, але на настільки малий інтервал, що «запізнілий» другий поток прийдеться на стан рефрактерності в спільних нейронах у зв’язку з їх збудженням імпульсами від пер- шого потоку. Отже, шлях для збудження від впливу другого потоку опиняється «зачиненим». Звідси й відповідна на- зва явища (від лат. «оссlusi» – запирання).

Полегшення– перевищення ефекта одночасної дiї двох вiдносно слабких аферентних збуджуючих входiв у ЦНС над сумою їх роздiльних ефектiв. Пояснюється це сумацiєю ЗПСП зі збільшенням амплітуди до КРД у групi мотонейронiв, в яких ЗПСП досягають лише значень пiдпорогових при роздiльнiй активацiї входiв.

Ефект конвергенції може бути різним у залежності від того, на яких за збудливістю нейронах

«зустрічаються» волокна, тобто імпульси, а також від сили подразнень.

Для пояснення враховується, що в складі центру нейрони групуються в пули, тобто скупчення мотонейронів, які іннервуються волокнами одного чутливого нейрона. У складі кожного пула, у центральній частині є нейрони з високою збудливістю. Саме вони реагують на порогове подразнення й тому звуться «пороговими». Навкруги розташовуються менш збудливі нейрони, створюючи навколопоро- гову кайму. Вони не здатні реагувати на порогове подразнення, а тому отримали назву «підпорогових». При одночасній дії на два аферентних входи (два нервових волокна) слабким (пороговим) подразником спостерігається перевищення ефекту над сумою ефектів при роздільній активації входів. Такий наслідок свідчить, що в даному разі крім порогових нейронів до відповіді залучаються і навколопорогові завдяки конвергенції на них волокон двох чутливих нейронів. Ефект здійснюється за механізмом просторової сумації.

Оклюзiя –зменшення ефекту одночасного збудження двох сильних аферентних входiв, порівняно з сумою ефектів при роздільному їх подразненні.

Причина оклюзiї полягає в тому, що цi аферентнi входи внаслiдок конвергенцiї адресуються до спiльних «порогових» мотонейронiв i кожен може створити в них таке ж надпорогове збудження, як i обидва входи разом. Навіть якщо надходження двох потоків імпульсів відрізнятиметься в часі, але на такий малий інтервал, що «запізнілий» другий поток прийдеться на стан рефрактерності в спільних ней-

ронах у зв’язку з їх збудженням імпульсами від потоку першого. Отже шлях для збудження від впливу другого потоку опиняється «зачиненим». Звідси й відповідна назва явища (від лат. «оссlusо» – запиран- ня).

Принцип домiнанти

Домінанта - панiвний осередок збудження, який пiдсилюється пiд впливом iмпульсiв, що надхо- дять з iнших центрiв, гальмуючи при цьому останні.

Це визначення зформульоване О.О.Ухтомським на підставі експерименту, який він зробив ще будучи студентом. При подразненні у собаки ділянки кори головного мозку, збудження якої звичайно викликало згинання кінцівки, замість очікуваного ефекту відбувся акт дефекації. Після тривалих роздумів вчений дійшов висновку, що отриманий результат слід пояснювати високою збудливістю центру моторики кишківника. У відповідному вегетативному центрі, в якому вже була підвищена збудливість, під впливом подразнення соматичного центру виникло підсилене, домінуюче збудження, а як наслідок, подразнюваний центр загальмувався. Тому цілком доречним є такий додаток до визначен- ня: домінанта – це панівний осередок збудження в ЦНС, який підпорядковує собі діяльність інших центрів,загальмовуючи їх.

Домінанта формується під впливом адекватних стимулів ззовні чи з внутрішнього середовища, а також під впливом гуморальних агентів, наприклад, гормонів. Домінантними стають ті центри, які забезпечують задоволення життєвонеобхідних потреб. Домінантою може бути харчова, статева, захисна потреба, що визначає поведінку в даний момент.

Для домiнантного центру характерними є такi особливостi: пiдвищена збудливiсть, iнертнiсть збуд- ження, просторова сумацiя, стiйкiсть i тривалiсть збудження, загальмовування інших центрів.

Домінанта в своєму формуванні проходить декілька стадій:

· початкова – іррадіація (генералізація) збудження, котра характеризується розповсюдженням збуд- ження на багато інших центрів;

· концентрація збудження – відбувається в центрі біологічно вагомої на даний час реакції.

Негативна сторона домінанти – її консервативність. Зруйнувати домінанту важко: для цього необхідно створити нову, ще сильнішу домінанту.

Вiдкриттям явища домiнанти продемонстровано умовнiсть iснування в класичнiй фiзiологiї уявлень про рефлекторнi дуги як чiтко локалiзованi, iзольованi один вiд одного шляхи проведення нервових iмпульсiв та стабiльнiсть координацiйних вiдносин мiж нервовими центрами. У дiйсностi координацiйнi вiдносини мiж центрами можуть змiнюватись пiд впливом «функцiонального фону», який створюється аферентними iмпульсами, що поперед- ньо надходять у нервовi центри.

Відхилення від принципу структурності в ЦНС пов’язане з пластичністю нервової системи.