ЗАГАЛЬНІ ПРИНЦИПИ РЕГУЛЯЦІЇ І САМОРЕГУЛЯЦІЇ ФУНКЦІЙ. НЕРВОВА РЕГУЛЯЦІЯ. РЕФЛЕКТОРНИЙ ПРИНЦИП ДІЯЛЬНОСТІ ЦНС. ФУНКЦІОНАЛЬНА СИСТЕМА ЯК УНІВЕРСАЛЬНИЙ ПРИНЦИП КЕРУВАННЯ.

Відкриття системних закономірностей у діяльності живих організмів показало, що для виконання певних функцій відбувається вибіркове об'єднання його окремих органів та систем органів, котре забезпечує до- сягнення кінцевого корисного пристосувального результату. Такі об'єднання були названі П.К.Анохіним функціональними системами.

Функцiональна система– саморегулююча органiзацiя, що динамiчно й вибiрково об'єднує ЦНС i пе- риферiйнi органи на основi нервових i гуморальних регуляцiй для досягнення корисних пристосовних ре- зультатів.

Дещо про значення термiнiв:

1) саморегулююча – дiє помимо волi i свiдомостi, автоматично;

2) динамiчно – регуляцiя мiнлива;

3) вибiрково – залучаються то однi, то iншi органи. Організація ФС складається з 5 етапiв (рис. 1.1).

Рис. 1.1. Загальна будова функціональної системи, яка визначає цілеспрямовану поведінку організму на осно- ві внутрішньої потреби.

I – аферентний синтез: 1 – об- становочна аферентація, 2 – пус- кова аферентація, 3 – мотивація, 4

– пам’ять; II – прийняття рішення; III – акцептор результату дії; IV – програма дії (еферентний син- тез): 5 – поведінкова діяльність; V – результат поведінки; VI – пара- метри результату:6, 9 – зворотна аферентація; VII – метаболізм; VIII

– показники гомеостазу: 7 – гумо- ральні впливи; IX – рецептори: 8 – нервові впливи.

1. Аферентний синтез(АС) – опрацювання iнформацiї, тобто сигналiв, що виникають в організмі й на- дходять іззовні. На основi цiєї iнформацiї змiнюється регуляцiя, отже створюється ФС. Багатоплановий потiк iнформацiї можна роздiлити на декiлька видiв аферентації.

Пускова аферентацiя – зумовлена подразником, який спричиняє змiну регуляцiї i появу певної вiдповiдi.

Обстановочна аферентацiя – комплексна iнформацiя з навколишнього середовища.

Зворотна аферентацiя – сигнали iз внутрiшнього середовища для комплексної оцiнки стану органiзму, а також iз зон пам'ятi для виявлення аналогiчних завдань в минулому й досвiду їх вирiшення.

На етапi аферентного синтезу здiйснюється комплексна оцiнка всiх потокiв iнформацiї. Пiсля цього по- чинається наступний етап.

2. Прийняття рiшення. Стадія прийняття рішення – найбільш загальне планування напрямку дії. Перш за все, вирішується питання, «діяти чи ні». Відбувається звільнення від великої кількості ступенів свободи і таким чином виробляється генеральна лінія ефекторної дії. Програмуються головні параметри результа- тів, яких необхідно досягти. Усе це вiдбувається у вищих мозкових структурах – здебільшого на рівні асо- ціативних та проекційних полів кори.

3. Передбачення майбутнього результату (акцептор результату дiї). Створюється модель результату, до якого повинна привести дана дiя. Для досягнення належного результату вiдбувається зпiвставлення головних параметрiв, що програмуються з параметрами в минулому, котрi виникали в подiбнiй ситуацiї. Отже, по-перше, тут задiяно пам'ять, а, по-друге, – здiйснюється прогнозування, тобто створюються умо- ви для програмування дiяльностi на майбутнє. На цьому етапi важливе приєднання до вищих мозкових

центрів дiяльності гiпоталамусу. У його нейронах вiдбуваються певнi бiохiмiчнi процеси та реверберація збудження.

4. Еферентне збудження– певна послiдовнiсть нервових команд, якi формуються в нижчих нервових центрах i досягають виконавчих органiв – ефекторiв (м'язiв, залоз, внутрiшнiх органiв).

5. Зворотна аферентацiя. Здiйснення програми дiї призводить до результату, який оцiнюється ор- ганiзмом за допомогою зворотного зв'язку. Завдяки такому механiзму замикається складна розiмкнена рефлекторна дуга в кiльце. Iнформацiя про реально одержаний результат порiвнюється з прогнозом, який закодовано в акцепторi результату дiї. У тому випадку, коли одержаний результат вiдповiдає очікуваному, наявна ФС припиняє своє iснування: мети, яку було поставлено перед органiзмом, досягнуто.

Зворотна аферентацiя завдяки рецепторам робочих органiв виконує важливу роль в оцiнці їх стану: рiвня обмiнних процесiв, напрямку його корекцiї, потреб в поживних речовинах, кисню i т.п.

ФС являє собою тимчасове об'єднання рiзних елементiв нервової системи – вiд рецепторiв до вико- навчих структур, яке виникає для виконання конкретного завдання. Якщо корисний результат досягнено, дана ФС більше не потрібна.

При формуваннi ФС задiяно, як правило, значну кiлькiсть рефлексiв. Таким чином, поведiнка будується не за типом стимул – реакцiя, а за принципом безперервної кiльцевої взаємодiї органiзму i середовища. Будь-яка дiяльнiсть починається зі створення плану й програми даної поведiнкової реакцiї та нейронної моделi майбутнього результату. При цьому поняття рефлекторної дуги не скасовується, вона органiчно вписується в кiльце, являючи собою його частину.

Для досягнення корисного пристосувального результату взаємозв'язок між органами повинен носити визначений, направлений характер, тобто органи повинні взаємодіяти між собою по певних закономірнос- тях. Така взаємодія у фізіології називається регуляцією.

Регуляція- це процес зміни діяльності в певному напрямку. Розрізняють чотири види регуляцій.

1. Фізична регуляція- здійснюється через механічні, електричні, оптичні, звукові, електромагнітні, те- плові та інші процеси (наприклад, скорочення м'яза, прикріпленого до кістки, або заповнення кров'ю по- рожнин серця, що призводить до розтягування їх стінок тощо).

2. Гуморальна регуляціяздійснюється через рідкі середовища організму за допомогою різних біоло- гічно активних речовин. Особливості цього виду регуляції:

- має місце у всіх організмах;

- має дифузний (генералізованний) характер, тобто через рідкі середовища речовина може досягати всіх органів та тканин;

- відносна автономність;

- відносна специфічність за рахунок вибіркової чутливості клітин-мішеней до біологічно активних речо- вин, зокрема гормонів та лікарських препаратів;

- повільний розвиток дії;

- інертність.

3. Нервова регуляціяздійснюється за допомогою нервової системи та має наступні особливості:

- велику швидкість розвитку дії;

- точність зв'язку;

- високу специфічність - у реакції бере участь детермінована кількість компонентів, необхідних у даний момент.

4. Нервово-гуморальнарегуляція. У процесі еволюції відбулося об'єднання нервової та гуморальної регуляцій у нервово-гуморальну форму, коли термінове залучення органів у процес функціонування здій- снюється шляхом нервової регуляції, та доповнюється і пролонгується гуморальними чинниками.

Нервова й гуморальна регуляції виконують провідну роль у об'єднанні (інтеграції) складових частин (компонентів) організму в єдине ціле - організм. При цьому вони ніби доповнюють один одного своїми особливостями.

Гуморальний зв'язок має генералізованний характер. Він одночасно реалізується у всьому організмі. Нервовий зв'язок має направлений характер, тобто він найбільш вибірково реалізується у кожному конк- ретному випадку, переважно на рівні певних компонентів організму.

Регуляція функцій - основа забезпечення постійності внутрішнього середовища організму та його адап- тації до умов існування, що постійно змінюються. Вивчення закономірностей підтримання постійності вну- трішнього середовища показало, що воно здійснюється за принципом саморегуляції шляхом формування функціональних систем.

Саморегуляція- такий вид регуляції, коли відхилення регульованого параметра є стимулом для його відновлення. Для здійснення принципу саморегуляції необхідна взаємодія наступних компонентів функці-

ональних систем:

- регульований параметр (об'єкт регуляції, константа);

- апарати контролю, котрі слідкують за відхиленням даного параметра під впливом зовнішніх та внут- рішніх чинників;

- апарати регуляції, котрі забезпечують направлений вплив на діяльність органів, від яких залежить ві- дновлення параметра, що відхилився;

- апарати дії - органи та системи органів, зміна діяльності яких відповідно до регуляторних впливів, призводять до відновлення початкової величини параметра;

- зворотня аферентація - несе інформацію в апарати регуляції про досягнення або недосягнення кори- сного результату, про відновлення або невідновлення параметра, що відхилився, до норми.

Центральною ланкою будь-якої функціональної системи, тобто системоутворюючим чинником, є регу- льований параметр, котрий постійно підлягає впливу зовнішніх або внутрішніх чинників, котрі можуть при- звести до змін його величини, тобто до відхилення від константного рівня, що відразу оцінюється апара- тами контролю, які представлені різними рецепторами організму. Інформація про стан регульованого параметра від рецепторів надходить по нервових та гуморальних шляхах в апарати регуляції (нервові центри). У апаратах регуляції відбувається оцінка інформації що надійшла та формування відповідних команд до апаратів дії (ефекторів), зміна діяльності яких призводить до досягнення корисного результату, тобто до повернення параметра, що відхилився, до константного рівня. Теорія функціональних систем є важливим інструментом у розумінні закономірностей формування того чи іншого виду пристосувальної діяльності організму та його порушень. При захворюванні людини аналіз компонентів функціональної системи допоможе лікарю найефективніше здійснити пошук причин захворювання, локалізації та характе- ру порушень, намітити шляхи компенсації порушеної функції.У процесі розвитку й становлення фізіологія пройшла декілька етапів: емпіричний, анатомо-функціональний, функціональний. На кожному етапі у ви- вченні фізіологічного процесу або явища мало місце два напрямки (підходи) - аналітичний та системний.

Аналітичний напрямок характеризується вивченням конкретного процесу в живому об'єкті (органі, тка- нині або клітині) як самостійного, тобто поза зв'язком з іншими процесами в цьому об'єкті. Такий напрямок дає всебічне уявлення про механізми даного процесу.

Системний напрямок має мету вивчити конкретний процес у взаємозв'язку з іншими процесами, що протікають на рівні організму як єдиного цілого.

Для фізіології, як науки, необхідні обидва напрямки. На різних етапах розвитку фізіології співвідношен- ня цих напрямків змінювалося: на ранніх етапах розвитку фізіології переважав аналітичний напрямок, на пізніших - системний. Для сучасного етапу характерне подальше поглиблення аналітичного підходу (ви- вчення процесів на клітинному, субклітинному та молекулярному рівнях). Разом з тим, стало звичним вивчення співвідношення цих процесів з процесами цілісного організму. Відкриття системних закономір- ностей у діяльності живих організмів показало, що для виконання певних функцій відбувається вибіркове об'єднання його окремих органів та систем органів, котре забезпечує досягнення кінцевого корисного при- стосувального результату. Такі об'єднання були названі П.К.Анохіним функціональними системами.

Рефлекс

Головною регулюючою (керуючою) в органiзмi вищих тварин i людини є нервова система. Елементарний механiзм її дiяльностi – РЕФЛЕКС.

Рефлекс(лат. reflexus – повернутий назад, вiдбитий) – виникнення, зміна або прикорочення функціона- льної активності органів, тканин чи цілісного органiзму у вiдповiдь на чутливе подразнення його реце- пторів за участю ЦНС.

При здiйсненнi рефлексу в реакцiю залучається рефлекторна дуга (шлях збудження), яка має 5 функціо- нальних ланок (рис. 4.1).

1. Рецепторне поле – чутливi нервовi закiнчення, що сприймають подразнення i генерують потенціали дії (ПД).

2. Чутливий, аферентний, доцентровий нерв (шлях).

3. Центр, де збудження перемикається з чутливого шляху на руховий; у центрi здiйснюється опрацювання iнформацiї, її iнтегрування, узагальнення, формується пам'ять. Центральна ланка рефлексу може послiдовно включати декiлька інтернейронiв, що з'єднуються мiж собою за допомогою структурно та функціонально органiзованих контактiв – синапсiв. У такому випадку рефлекс називають полiсинаптичним. У простiшому випадку iмпульси з аферентного шля- ху перемикаються на руховий нейрон безпосередньо. Оскiльки в межах ЦНС рефлекторна дуга такого рефлексу має тiльки один синапс, тому вiн носить назву моносинаптичного. Прикладом моносинаптичного рефлексу є сухожильний (колiнний) рефлекс.

4. Еферентний, руховий, вiдцентровий нерв (шлях). лекторнi дуги вегетативних рефлексiв вiдрiзняються вiд соматичних тим, що в периферiйнiй ланцi пiсля виходу з ЦНС є ще додатковий синапс у вегетативних гангліях.

5. Ефектор, робочий орган, де під впливом iмпульсів збу- дження генерується специфiчний вид енергiї.

Будь-який ефектор, таким чином, з'єднується елементами рефлекторної дуги з вiдповiдним ре- цептором i запускається в дiю при подразненнi да- ного рецептора. Поняття про рефлекс було введено в серединi 16 столiття французським вченим Рене Декар- том.

Рис. 4.1. Дуга вегетативного (справа) та соматичного (зліва) рефлексів.

1 – рецептори, 2 – аферентні нейрони, 3 – вставні нейрони (центр), 4 – еферентні нейрони, 5 - ефектори.

Уведення цього поняття відiграло важливу роль у розвитку фiзiологiї, дозволило пояснити причину реакцiй ор- ганiзму, вивчити їх механiзм i показати, що в основi таких реакцiй закладено принцип детермiнiзму (тобто принцип причинно-наслiдкових вiдносин).

Вiд часiв Декарта подiбнi реакцiї вважались машиноподiбними, якi забезпечують автоматизовану вiдповiдь органiзму на подразнення рецептора. Однак подiбнi автоматизованi реакцiї мають мiсце лише при виникненнi елементарних простих рефлексiв, якi можуть здiйснюватися за участю обмежених ланок ЦНС. Як правило, рефлекторнi реакцiї органiзму є набагато складнiшими й проходять за участю багатьох ланок (рiвнів) ЦНС i багатьох ефекторiв.

У розвитку рефлекторної теорiї надзвичайно важливий внесок був зроблений I.М.Сєченовим, який поширив по- няття рефлекторних актiв на всi характеристики поведiнки людини, у тому числi й на її психiчнi прояви. I.М.Сєченовим (1897) було започатковано також поняття негативного зворотного зв'язку.

Спрощене розумiння рефлексу як механiзму, що закiнчується унiтарною рефлекторною дiєю, по сутi «зупиняло» розумiння динамiки розвитку поведiнки органiзму й не повнiстю розкривало пристосувальне значення рефлексiв. Вчення про умовний рефлекс I.П.Павлова дозволило зробити суттєвий крок вперед у розвитку рефлекторної теорiї i пiзнання механiзмiв рефлекторної дiї.