Причини та механізми збудження статолітового апарата

Рецептори статолітового апарата збуджуються при нахилах голови “уперед-назад”, “ліворуч- праворуч”, на початку й в кінці руху, чи при зміні його швидкості (що відбувається, наприклад, у транспорті), при розкачуванні, трясці.

Рис. 12.24. Різниця розташування та функціонального значення утрікулюса (маточки) і сакулюса (мішечка).

Горизонтально розташований утрікулюс забезпечує сприйняття положення людини відносно гравітаційного поля Землі при верти- кальному положенні (А).

Вертикально розташований сакулюс має більше значення при переході людини в горизонтальне положення (Б).

1 – желеподібна мембрана зі статолітами, 2 – сенсорні клітини,

3 – волоски сенсорних клітин,

4 – волокна вестибулярного нерва.

При нахилі голови наперед відбувається зісковзування желеподібної

статолітової мембрани в

той же бік, але з

запізненням, оскільки її густина в 2,2 рази більша ніж у ендолімфи. Разом з цим зрушуються волоски рецептор- них клітин. Між собою вони зв’язані тонкими нитками - філаментами й тому зрушення всіх їх буде односпрямо- ваним. Якщо зрушення волосків відбувається в бік кіноцилія, тоді в рецепторних клітинах виникає ре- цепторний потенціал (РП), тобто деполяризація,

яка обумовлюється відкриттям Na+ каналів у мембрані кожного волоска (рис.12.26). Наслідком буде виділення рецепторною клітиною медіатора ацетилхоліну, котрий після дифузії через синаптичну щілину діятиме на

закінчення волокон вестибулярного нерва й викликатиме в них генераторний потенціал (ГП). При досягненні критич-

ного рівня деполяризації (КРД) якого й виникне потенціал дії

(ПД). У частині волокон вестибулярного нерва має місце постійна імпульсна активність (до 200/с).

Рис. 12.25. Будова волоскових клітин двох типів.

А– клітини першого типу.

Б– клітини другого типу.

На А і Б:1 – закінчення волокон вестибулярного нерва, 2 – закінчення волокон вестибулярних ядер, 3 – кіноцилій, 4 – стереоцилії, 5 – тіло клітини, 6 – ядро клітини, 7 – філаменти, що пов‘язують цилії між собою.

Зрушення волосків в бік стереоцилій супроводжується закриттям Na+ каналів і

гіперполяризацією, що призводить до зниження частоти імпульсної активності в складі воло- кон вестибулярного нерва.

Рис.12.26. Збуджуючі й гальмівні реакції, котрі виникають у залежності від напрямку відхилення волосків рецепторних клітин.

1 - деполяризація, 2 - гіперполяризація, 3 - розряд спо- кою, 4 - збудження, 5 – гальмування.

При дії лінійних прискорень, як у вертикальному напрямку (рух у ліфті, у літаку, на парашуті), так і горизонтальних (поїздка в автомобілі, на потязі), зрушення отолітової мембрани відбувається по- різному. Але завдяки підвищеній її густині, у порівнянні з ендолімфою, рух отолітової мембрани завжди відстає в часі від руху ендолімфи як на по- чатку руху, так і з його припиненням. Саме цей механізм і викликає відхилення волосків рецепторних клітин.

Слід зауважити, що в кожній макулі є клітинні

“поляризації”, тобто одні стимулюються від руху голови вперед, другі при руху голови назад, а треті – у боки. Це призводить до того, що при різних рухах голови виникають різні моделі збудження, що спрямовані від макул до ЦНС, де відбувається їх оцінка.

Структурно-функціональні особливості рецепторного апарата півколових каналів

У лабіринті від маточки відходить 3 півколових канали (Canales semicirculares). Кожний має вузьку час- тину й ампулоподібне розширення. Ампули всіх трьох півколових каналів обернені до маточки. Ампули латерального каналу, як і переднього вертикального,

розташовані спереду, а заднього вертикального - ззаду.

Вертикальні канали між собою утворюють літеру V. Кож-

ний з них нахилений на 45º; один наперед, другий на- зад.

Горизонтальний канал лежить на 30º вище

горизонтальної площини. Отже, рецептори каналів за- без- печують оцінку в трьох площинах - горизонтальній,

сагітальній і фронтальній. Рецепторний апарат півколових каналів розташований в ампулах на гребінцях (crista ampullaris), у вигляді горбиків (cupula terminalis) і тому зветься купулярний апарат. Він містить такі ж клітини, як і статолітовий апарат (чутливі волоскові клітини).

Верхня частина купули також має желеподібну консистенцію, але густина її близька до густини ендолімфи. Принциповою відмінністю є відсутність кристаликів кальциту. У желеподібну речовину занурені кіноцилій і стереоцилії. Колбоподібні клітини розташовані в центрі гребінців, циліндричні - по периферії. До закруглених основ клітини підходять закінчення вестибулярного нерва. Між рецепторними клітинами є підтримуючі.