Функціональна роль органа Корті

Орган Корті знаходиться всередині середньої драбини й розташований на базальній мембрані. Він містить рецеп- торний орган, який генерує нервові імпульси. Слухові рецепторипредставлені двома типами волоскових клітин: внутрішні, розташовані в один ряд (3500-3800 клітин) і зовнішні розташовані в 3 - 4 ряди (12000-20000)

(див. рис. 12.17). Основа й бокові поверхні цих клітин містять синапси. Верхня частина рецепторних клітин містить до 100 волосків - стереоцилій, довжина яких поступово зменшується. Їх кінці в зовнішніх рецепторних клітин занурені в покривну мембрану, у той час, як волоски внутрішніх рецепторних клітин не досягають покривної мембрани. Верхівки рецепторних клітин пронизані стійким утворенням, яке називається ретикулярна пластинка. Вона прикріплена до базальної мембрани трикутними стовпами Корті. При русі основної мембрани догори – ретикулярна пластинка відхиляється вверх і до середини,

при русі базальної мембрани вниз – ретикулярна пластинка відхиляється донизу й назовні. Як внутрішній, так і зовнішній рух призводять до сильного відхилення волосків рецепторних клітин. Їх відхилення в бік довгого стереоцилія призводить до зменшення мембранного потенціалу, який у спокої ста- новить 60 мВ. Таким чином в рецепторній клітині виникає рецепторний потенціал і з неї в синаптичну щілину виділяється медіатор, вважають, що глутамат. Медіатор діє на мембрану закінчень нервової клітини, закладеної в спіральному ганглії завитки. Це викликає підвищення проникності її мембрани для

Na+, який входить у середину клітини. У закінченнях нервових волокон слухового нерва виникає

генераторний потенціал (ГП). На базі ГП, при досягненні критичного рівня деполяризації, виникає ПД і, відповідно, частота ПД у слуховому нерві зростає.

Якщо стереоцілії відхиляються в бік коротких, то в рецепторній клітині збільшується мембран- ний потенціал, тобто виникає гіперполяризація, яка призводить до закриття Na+ каналів і зниження частоти ПД.

Теорії сприйняття звуків різної частоти

Теорія просторового кодування Бекеші.Її ще називають теорією гідродинамічною, пересувної хвилі, місця. Теорією місця її називають тому, що сприйняття звуку певної частоти пов’язують з певною ділянкою базальної мембрани. Гідродинамічну назву вона отримала в зв’язку з тим, що збудження рецеп- торних клітин пов’язане з рухом рідини. Нарешті, теорією пересувної хвилі її називають у зв’язку з фор- муванням хвиль рідини, які поширюються вздовж ендокохлеарного каналу на різні відстані в залежності від частоти звукових коливань. Суть теорії полягає в тому, що зміщення ендолімфи викликає фо- рмування хвилі, яка розповсюджується вздовж ендолімфатичного каналу. Оскільки стремінце

весь час коливається, тому постійно виника- ють пересувні хвилі. Кожна хвиля спочатку слабка, згодом досягає максимуму й зникає. Мак- симум пересувної хвилі для різних частот зна- ходиться в різних ділянках базальної мембрани завитки. Для хвиль, що викликані звуками висо- ких частот – поблизу основи завитки, для середніх частот – у середній частині й для низь- ких частот – на верхівці завитки. Таким чином, при дії звуків високої частоти, пересувна хвиля корот- ка, при дії середніх частот – більш довша та найдов- ша хвиля буде при дії звуків низьких частот – вона поширюється на протязі всього ендокохлеарного ка- налу (рис. 12.19).

Рис. 12.19. Розповсюдження пересувної хвилі.

А- огинаюча показує максимальну амплітуду хвилі, викликану дією постійної частоти, у різних ділянках завитки.

Б -тривимірна реконструкція хвилі.

1 – стремінце, 2 - базальна мембрана, 3 - вестибулярні cходи, 4 - барабанні сходи, 5 – гелікотрема, 6 - максимальна амплітуда хвилі, 7 - огинаюча хвиля, 8 - напрямок пересувної хвилі.

Причина цього - жорсткість базальної мембрани. Вона найбільша для основи завитки й поступово знижується в напрямку до гелікотреми. Відому роль відіграють і пружні сили каналу, заповненого рідиною

(рис. 12.20).

Рис. 12.20. Розташування пересувної хвилі