Закони проведення збудження по нервових волокнах

Аксони та дендрити разом з оболонками, що входять до складу периферичних нервiв, є нервовими волокнами. Нервовi волокна, що мають мiєлiнову оболонку, називають мiєлiновими волокнами, а тi, що не мають її – безмiєлiновими. Всерединi волокна мiститься осьовий цилiндр з нейрофiбрилами. Нейрофiбрили складаються з мiкротрубочок (дiаметр до 30 нм) i нейрофiламентiв (до 10 нм). Вони забез- печують транспортування рiзних речовин i деяких органел по нервових волокнах вiд тiла нейрона до нер- вових закiнчень i в зворотному напрямку. На периферiю транспортуються бiлки, якi формують iоннi кана- ли i насоси, медiатори, мiтохондрiї.

Нервовi волокна входять до складу нервiв, якi іннервують органи чуття i скелетнi м'язи, внутрiшнi орга- ни та судини. Мiєлiнiзоване нервове волокно складається з осьового цилiндра i мiєлiнової оболонки, яка його покриває (рис. 2.1). Мiєлiнова оболонка створюється внаслiдок того, що мiелоцит (шванiвська клiтина) багаторазово обгортає осьовий цилiндр, шари її зливаються i створюють щiльний жировий фут- ляр. Мiєлiнова оболонка через промiжки рiвної довжини розривається i залишає таким чином вiдкритими дiлянки мембрани шириною близько 1 мкм. Цi дiлянки одержали назву перехватiв Ранв'є. Довжина мiжперехватних дiльниць пропорцiйна дiаметру волокна. Так, при дiаметрi 10-20 мкм довжина промiжку мiж перехватами складає 1-2 мм. У найтонших волокнах (дiаметром 1-2 мкм) цi дiлянки мають довжину близько 0,2 мм. Безмiєлiновi волокна вiдокремлюються одне вiд одного тiльки шванiвськими клiтинами.

Рис. 2.1. Будова мієлінових волокон.

1 – аксон, 2 – мієлінова оболонка, 3 – шванiвська клiтина, 4 – перехват Ранв'є, 5 – ядро шванiвської клiтини.

У процесах виникнення i проведення нервових iмпульсiв головну роль вiдiграє поверхнева мем- брана осьового цилiндра. Мiєлiнова оболонка виконує трофiчну функцiю, а також є електричним iзолятором. Завдяки iснуванню мiєлiнової оболонки потенціал дії, тобто збудження, виникає тiльки в

перехватах Ранв'є, що має важливе значення для розповсюдження нервового iмпульсу вздовж волокна.

Нервовi волокна не можуть iснувати без зв'язку з тiлом нервової клiтини: перерiзка нерва призводить до загибелi волокон. Регенерацiя нервiв проходить повiльно – із швидкістю 0,5-4,5 мм за добу.

При вивченнi проведення збудження по нервових волокнах було встановлено декiлька необхiдних умов i правил (ЗАКОНIВ) перебiгу цього процесу.

1. Анатомiчна i фiзiологiчна цiлiснiсть волокна. Проведення iмпульсiв порушується не тiльки при механічному руйнуваннi волокна, але й при блокуваннi натрiєвих каналiв збудливої мембрани тетродо- токсином чи мiсцевими анестетиками, рiзкому охолодженнi, стiйкiй деполяризацiї iонами калiю, якi можуть накопичуватись при iшемiї в мiжклiтинних щiлинах.

2. Закон двобiчноого проведення збудження. При подразненнi нервового волокна збудження розповсюджується по ньому як в вiдцентровому, так i в доцентровому напрямках. Двобiчне проведення не є тiльки лабораторним феноменом. У природних умовах потенцiал дiї нервової клiтини виникає в тiй її частинi, де тiло переходить в аксон (початковий сегмент, аксонний горбик). З початкового сегмента потенцiал дiї розповсюджується двобiчно: по аксону в напрямку нервових закiнчень i в тiлi клiтини в на- прямку до її дендритiв.

3. Закон iзольованого проведення збудження. У нервi iмпульси розповсюджуються вздовж кожного волокна iзольовано, тобто не переходять з одного волокна на iнше i впливають тiльки на тi клiтини ефек- тора, з якими контактують закiнчення даного нервового волокна. Це має важливе значення в зв'язку з тим, що руховi, чутливi та вегетативнi волокна периферичного нервового стовбура iнервують рiзнi, розташованi далеко одна вiд одної, клiтини, тканини та органи.

4. Проведення збудження по немiєлiнiзованих та мiєлiнiзованих нервових волокнах. Збудження (ПД) розповсюджується по нервових волокнах без зниження амплiтуди ПД i без зниження швидкостi, тоб- то бездекрементно.

Механiзм проведення збудження включає в себе два компоненти: виникнення ПД в дiлянцi мембрани, що подразнюється, та подразнююча дiя на сусiдню дiлянку кателектротонiчного сигналу, який викликається ПД. Проведення ПД – це щось подiбне до естафети, у якiй кожна дiлянка вздовж волокна виступає спо- чатку як подразнювана, а потiм як подразнююча.

Швидкiсть проведення ПД по безмiєлiнових волокнах тим бiльша, чим товстiше волокно i чим нижчий опiр зовнiшнього середовища.

У мiєлiнових волокнах проводиться електричний струм i генеруються ПД лише в перехватах Ранв'є. Розповсюдження ПД тут здiйснюється стрибкоподiбно – сальтаторно (вiд лат. salto – стри- бок) – вiд перехвата до перехвата (рис. 2.2).

Рис. 2.2. Сальтаторне проведення збудження по мієліновому волокну.

Оскiльки мiєлiновi сегменти значно довшi за перехвати (1000-2000 мкм проти 1 мкм), тому такий спосiб функцiонування провiдника значно економнiший в планi використання iонiв; навантаження на iонний насос i забезпечує значно бiльшi швидкостi проведення збудження. Стрибки ПД через мiжперехватну дiлянку здiйснюються завдяки тому, що амплiтуда ПД в 5-6 разiв перевищує порогову ве- личину, яка необхiдна для збудження сусiднього перехвату.

Час, необхiдний для передачi збудження вiд одного перехвата до iншого, приблизно однаковий у воло- кон рiзного дiаметру (0,07 мс). Оскільки довжина мiжперехватних дiлянок пропорцiйна дiаметру нервового волокна, в мiєлiнiзованих волокнах швидкiсть проведення iмпульсiв пропорцiйна до їх дiаметру.

Нервові волокна класифікують у залежності вiд швидкостi проведення збудження, тривалостi фаз потенцiалу дiї, будови волокон (табл. 2.1).

5. Вiдносна невтомлюванiсть нервового волокна.Нервове волокно проводить ПД значно довший промiжок часу, нiж може вiдповiдати на них орган, який iнервується цим волокном.

6. Закон функцiональної неспецифiчностi нервових волокон.Результат збудження залежить не вiд того, по якому волокну прийшли ПД, а вiд того, який ефектор збуджується або до якого центру вони прямують. Це є підставою для проведення нейропластики в нейрохірургічній практиці.

Таблиця 2.1.