Клітинні основи фізіології

Організм багатоклітинної тварини складається з клітин і міжклітинної речовини. Клітина- елементарна біологічна система, здатна до розмноження і розвитку. Клітинні структури знаходяться в основі будови рослин і тварин. Існують одно- і багатоклітинні організми. У багатоклітинних організмів клітини утворюють тканини, що входять до складу органа. Передумовою відкриття клітини був винахід мікроскопа. Наука володіє фактичним матеріалом, який переконує в тому, що форма й величина клітин пов'язні з процеса- ми, що відбуваються в організмі. Єдність цілого організму обумовлена нервовою та гуморальною регуля- цією.

Клітина має складну будову, описані її органоїди. Існує самостійна біологічна дисципліна «цитологія» - наука про клітини. Клітина постійно розмножується, зберігає і передає спадкову інформацію. Різні клітини в організмі виконують різні функції, це дає можливість пристосування організмів до середовища існуван- ня. Це ускладнює будову організму.

В органічному світі можна виділити неклітинні і клітинні форми життя. До неклітинних форм відносяться віруси. Основна маса живих істот - це організми клітинної структури.

У процесі еволюції клітина це єдина елементарна система, у якій є життя. Організми, що мають клітин- ну будову, поділяють на 2 категорії: прокаріоти - без'ядерні й еукаріоти - ядерні. До прокаріотів відносять бактерії та синьо-зелені водорості, до еукаріотів усіх інших тварин.

Частини клітини, що виконують певні функції називаються органоїдами. Величина і форма клітин зале- жать від виконуваних функцій. М'язові клітини витягнуті, нервові клітини мають відростки й зірчасту фор- му. Будова клітин тварин і рослин в основних рисах подібна. Основну масу клітини складає цитоплазма. Це гомогенна, безбарвна, прозора, грузла рідина. За хімічною будовою цитоплазма в основному склада- ється з білків. У ній розташовані структури клітини - органоїди, ядро, включення. Клітинний вміст від зов- нішнього середовища відмежовано клітинною мембраною. Біомембрани відіграють важливу роль і вико- нують функції розмежовування, регулюють обмін між клітиною і середовищем. Вони поділяють клітини на відсіки.

Мембрани складаються з білків і ліпідів. Ліпіди в мембранах представлені фосфоліпідами, гліколіпіда- ми й стеролами. Ліпіди в мембрані утворюють бішар.

Модель мембранипредставляє структуру, в якій білкові молекули знаходяться в рідкому ліпідному бішарі. Одні мембранні білки частково занурені в мембрану, інші – пронизують усю ЇЇ товщу. Поверхня мембрани покрита шаром мукополісахаридів, який має назву «глікокалікс». Він здійснює міжклітинні вза- ємодії. У мембрані є специфічні мембранні білки. Білки, що проходять крізь фосфоліпідний шар, назива- ються білками-каналами. Вони являють собою шляхи перенесення заряджених молекул та йонів.

Білки-насоси- витрачають енергію АТФ для переміщення йонів і молекул проти концентраційних і електрохімічних градієнтів.

Білки-рецептори"розпізнають" біологічно активні речовини (БАР), взаємодіють з ними й передають у клітину інформацію про БАР. Є білки-рецептори внутрішньоклітинних органоїдів (ядра, мітохондрій тощо).

Білки-ферментиволодіють високою каталітичною активністю. Вони забезпечують перебіг біохімічних реакцій усередині клітини й на її поверхні.

Органоїдирозрізняють загального значення і спеціальні. Спеціальні характерні для клітин, що викону- ють певні функції. Міофібріли — органоїди, що розташовані в м'язових клітинах, вони забезпечують ско- рочення клітин. До органоїдів загального значення відносяться: ендоплазматичний ретикулум, рибосоми, мітохондрії, лізосоми, комплекс Гольджі, клітинний центр, мікротрубочки, ядро.

Ядроє у всіх клітинах, за винятком еритроцитів ссавців. Клітини містять тільки одне ядро. Ядра мають

кулясту або яйцеподібну форму. Ядро необхідне для життя клітини, тому що воно регулює її активність. Ядро містить у собі генетичну (спадкову) інформацію, носієм якої є ДНК. Хроматин складається з ДНК. У період поділу клітини - це хромосоми. Ядро оточене ядерною оболонкою і має хроматин, ядерце - нукле- оплазму. Ядерна оболонка складається з двох мембран. Ядерна оболонка пронизана ядерними порами, через які відбувається обмін речовин між цитоплазмою і нуклеоплазмою.

Ядерце- це структура округлої форми, що знаходиться усередині ядра. Ядерце містить ДНК і РНК (ну-

клеїнові кислоти). У ядерці починається збирання рибосом, що потім закінчується в цитоплазмі.

Ендоплазматичний ретикулум(ЕР) - являє собою складну систему мембран, трубочок у цитоплазмі всіх клітин. ЕР утворює безперервну структуру з зовнішньою ядерною мембраною. ЕР покритий рибосо- мами називають шорсткуватим. Якщо рибосоми відсутні, то його називають гладким ЕР. Функція його - синтез і транспорт речовин. Шорсткуватий ЕР синтезуює білки, гладкий ЕР – ліпіди. У м'язових клітинах існує спеціальна форма гладкого ЕР - саркоплазматичний ретикулум.

Рибосомице дрібні органоїди. Кожна рибосома складається з двох субодиниць великої та малої. Ри- босоми складаються з РНК і білка. В еукаріотичних клітинах чітко виділяються два види рибосом – вільні рибосоми й рибосоми на ЕР. Функція рибосом - синтез білка.

Лізосомиявляють собою кулясті утворення. У лізосомах утримуються гідролітичні ферменти, що руй- нують органічні речовини, білки, нуклеїнові кислоти, полісахариди й оболонки зруйнованих клітин. Ферме- нти лізосом синтезуються на шорсткуватому ЕР. Потім вони транспортуються до апарата Гольджі. Потім від нього відділяються пухирці Гольджі, що містять ферменти. Ці пухирці є первинними лізосомами. Потім такі пухирці зливаються, утворюючи вторинні лізосоми. Аутоліз - це саморуйнування клітини, що настає в результаті вивільнення вмісту лізосом. Аутоліз є нормальним явищем після загибелі клітини. Він є наслід- ком хвороб чи ушкодження клітини.

Мітохондрії– це органоїди у вигляді паличок, які видно у світловий мікроскоп. Це структури, що зустрі- чаються в усіх клітинах рослин і тварин. За допомогою мікроскопії була детально вивчена будова мітохо- ндрій. Установлено, що стінка мітохондрії складається з 2-х мембран: зовнішньої і внутрішньої. Внутрішня мембрана має вирости або кристи. Вони поділяють мітохондрію на відсіки, заповнені гомогенною речови- ною — матриксом. Основна функція мітохондрій – окислювання речовин з перетворенням енергії в енер- гію хімічних зв'язків (АТФ і АДФ). У такому стані енергія найбільш доступна для використання для життєді- яльності клітини, зокрема для синтезу речовин. У матриксі мітохондрій знаходяться рибосоми. Вони здій- снюють синтез мітохондріального білка – мітохондрії є не тільки енергетичними центрами, але й органої- дами, у яких здійснюється синтез білка. Мітохондріям властива певна автономія усередині клітини. Вони не утворюються заново в клітині, володіють власною ДНК. ДНК мітохондрій відрізняється від ядерної.

Комплекс Гольджіє органоїдом видимим у світловий мікроскоп. Являє собою стопку сплощених мем- бранних мішечків-цистерн. Цей комплекс розташований звичайно біля ядра. До складу комплексу входить система трубочок з пухирцями на кінцях. Він утворений невеликими тільцями-диктиосомами. Основна функція комплексу – концентрація і ущільнення продуктів внутрішньоклітинної секреції речовин. Крім того, тут відбувається синтез полісахаридів і ліпідів, утворення лізосом.

Клітинний центр– це органоїд, розташований поблизу ядра. Складається з дрібних гранул- центриолей і променистої сфери навколо них. Активна роль клітинного центра виявляється при поділі клітини. Розходячись у протилежні сторони, центріолі формують полюси клітини, що поділяється.

Мікрофіламенти– це тонкі білкові нитки. Ці нитки у великій кількості присутні в еукаріотичних клітинах і складаються з білка актину. Було встановлено, що актиновий цитоскелет сприяє збереженню форми клітин.

Тканини

У тілі людини окремі клітини або групи клітин, пристосовуючись до виконання різних функцій, змінюють свою форму та структуру. Процес безперервного розвитку клітин призвів до виникнення безлічі їх видів, що складають тканини людини.

Тканина- це єдина система клітин і їх похідних, що мають єдині будову, розвиток і функціонування. У процесі еволюції виникли декілька видів тканин з певними функціональними властивостями. Розрізняють 4 види тканин: 1) епітеліальні, 2) сполучні, 3) м'язові, 4) нервові.

Епітеліальні тканини.Покривають усю зовнішню поверхню тіла, внутрішні поверхні травного тракту, дихальних і сечостатевих шляхів, серозні оболонки. Вони входять до складу залоз організму. Через епі- теліальні тканини відбувається обмін речовин між організмом і зовнішнім середовищем. Вони виконують захисну роль (епітелій шкіри), функції секреції, усмоктування, виділення, газообміну. Епітелій має здат- ність до відновлення (регенерації). Епітеліальна тканина відрізняється від інших тканин організму декіль- кома ознаками: 1) завжди займає граничне положення (розташовується на границі зовнішнього і внутріш-

нього середовищ організму); 2) складається з епітеліальних клітин, що утворюють шари. У шарах відсутні кровоносні судини. Живлення клітин здійснюється шляхом дифузії поживних речовин із сусідніх тканин.

Розрізняють покривний і залозистий епітелій.

За будовою і розташуванням клітин покривного епітелію розрізняють одношаровий і багатошаровий епітелій. Усі клітини одношарового епітелію розташовуються на базальній мембрані. У багатошаровому епітелії до базальної мембрани примикає лише внутрішній шар клітин, а зовнішні шари не зв'язані з нею. За формою клітин одношаровий епітелій може бути: плоским, кубічним, циліндричним, війчастим, багато- рядним. Багатошаровий поділяють на: ороговіваючий, неороговіваючий, перехідний.

Пухка неоформлена тканина супроводжує судини, нерви, відокремлює органи один від одного та від стінок порожнин тіла.

Щільна (неоформлена й оформлена) утворює зв'язки й сухожилля.

Хрящова тканина складається з клітин хондроцитів і міжклітинної речовини підвищеної щільності, що складає основну масу хрящів. Розрізняють гіаліновий хрящ (трахея, бронхи, кінці ребер, суглобні поверхні кісток), еластичний (вушна раковина) і волокнистий (міжхребцеві диски).

Кісткова тканина утворює кістяк голови й кінцівок, осьовий кістяк тулуба, захищає органи розташовані в черепі, бере участь у мінеральному обміні. Складається з клітин (остеоцитів, остеокластів, остеоблас- тів) і міжклітинної речовини. Міжклітинна речовина містить колагенові волокна й кісткову основну речови- ну, в якій відкладаються мінеральні речовини. Тому вона відрізняється значною міцністю.

Кров і лімфа - рідкі сполучні тканини. Кров складається з формених елементів (40-45%) і плазми (55- 60%). Формені елементи - еритроцити, лейкоцити, тромбоцити.

М'язові тканиниподіляють на гладку, поперечно-смугасту кістякову й серцеву м'язову тканину. Основ- на властивість цих тканин – здатність до скорочення, що лежить в основі всіх рухових процесів.

Гладка м'язова тканина входить до складу стінок внутрішніх органів (кишечник, матка, сечовий міхур), кровоносних судин. Скорочується мимовільно. Скорочувальними елементами м'язових тканин є міофібрі- ли. Гладка м'язова тканина має клітинну будову й має скорочувальний апарат у вигляді гладких міофіб- рил. Гладкі м'язові клітини (гладкі міоцити) поєднуються в пучки, а останні - у м'язові шари, що формують стінки порожнистих внутрішніх органів.

Поперечно-смугаста м'язова тканина утворює кістякові м'язи. Структурною і функціональною одини- цею цієї тканини є поперечно-смугасте м'язове волокно. Волокно являє собою багатоядерний подовжений симпласт. Міофібріли в м'язових волокнах розташовані упорядковано й складаються з регулярно повто- рюваних фрагментів – саркомерів з різними оптичними й фізико-хімічними властивостями. Це обумовлює поперечну смугастість волокна.

Серцева м'язова тканина за будовою схожа з поперечно-смугастою скелетною, але має ділянки конта- ктування окремих елементів за типом гладкої м'язової тканини.

Нервова тканина– основний компонент нервової системи. До складу нервової тканини входить 2 типи клітин: нейрони та гліоцити. Нейрони виконують функції генерації та проведення нервового імпульсу, глі- оцити - опорну, трофічну й захисну функції.

Структурно й функціонально тканини взаємодіють одна з одною, утворюючи органи. З органів форму- ються системи органів, що забезпечують адекватну реакцію організму на вплив факторів навколишнього середовища.

Збудливі тканини

Усі клітини й тканини мають подразливість– властивість реагувати зміною функцій і структури на зо- внішні впливи.

Збудливі тканини: нервова, м'язова, залозиста.

Збудження– діяльний стан живої структури (клітини, тканини, органу, системи, організму) у відповідь на подразнення.

Збудливість– здатність структури до збудження.

Фактори зовнішнього середовища, що здатні викликати збудження – подразники. Подразники– будь- які зовнішні та внутрішні фактори, що здатні викликати збудження. Зовнішні – фізичні, біологічні, хімічні тощо. Внутрішні – фізіологічно активні речовини (гормони, медіатори, продукти обміну речовин), що утво- рюються в організмі та змінюють діяльність його органів. За силою подразники поділяються на: порогові, допорогові, надпорогові.

Поріг подразнення– мінімальна сила подразника, здатна викликати збудження. Між порогом подраз- нення і збудливістю існує обернена залежність.

Прояви збудження:специфічні характерні для конкретної тканини (для м’яза – скорочення, нервової тканини – біоструми), неспецифічні характерні для усіх збудливих тканин (зміни концентрації йонів, зміни обміну речовин та енергії, зростання температури тощо).

Відкриття електричних явищ в живих тканинах належить італійському вченому Гальвані(1759).

Перший дослід Гальвані. Тушка жаби за допомогою мідного гачка за поперекове сплетіння підвішу- ється на мідному стержні так, щоб лапки торкалися цинкового стержня. При цьому спостерігається здри- гання обох лапок у результаті скорочення м’язів під впливом ЕРС між двома металами (рис. 1.2).

Перший дослід Гальвані лише наштовхнув на вірну ідею про наявність в живих тканинах біострумів.

Рис. 1.2. Схематичне зображення першого дос- ліду Гальвані (балконного досліду):

А:одна бранша (1) пінцета контактує з об‘єктом у ділянці крижового нервового сплетення, а друга (2) бранша не контактує з об‘єктом; Б:скорочення м‘язів кінцівок при замиканні ланцюга (обидві бранші контактують).

Другий дослід Гальвані(дослід без металів), або дослід Альдіні. Скляним гачком накидується нерв першої (реоскопічної) лапки на м’язи стегна другої лапки так, щоб він одночасно торкнувся пош- кодженої і непошкодженої ділянок м’язів стегна другої лапки. При цьому спостерігається скорочен- ня першої реоскопічної лапки (рис.1.3). У такий спо- сіб доведено, що джерелом електричного струму є

самі тканини. Ушкоджена поверхня тканини має негативний заряд стосовно неушкодженої. За допомогою гальванометра цей струм реєструється і носить назву струму спокою(струм пошкодження, альтерацій- ний струм).

Дослід Маттеучі(дослід вторинного скорочення) К. Маттеучі відкрив другий вид біопотенціалів, що вини- кають при подразненні. Цей струм був названий струмом дії. Закріплюються стегнові кісточки двох реос- копічних лапок у тримачах штатива. Нерв першої лапки розташовується на електродах, а

Рис. 1.3. Другий дослід Гальвані (без металів), або дослід Альдіні.Показано спосіб накидання сідничного нерва на м‘язи стег- на.

нерв другої лапки накинуто на литковий м’яз першої. При цьо- му спостерігається як при подразненні нерва першої лапки електричним струмом скорочуються м’язи першої і другої рео- скопічних лапок, у результаті цього скорочення обидві лапки здригаються (рис. 1.4). Якщо міцно перев’язати ниткою нерв другої лапки, тоді при подразненні нерва першої лапки м’яз першої реоскопічної лапки продовжуватиме скорочуватись, а м’яз другої лапки не буде скорочуватися. Це доводить те, що нерв другої лапки подразнюється струмом дії, який виникає в м’язі першої реоскопічної лапки під час його збудження, а не

електричним струмом від електростимулятора.

ряджених часток.

Рис. 1.4. Дослід вторинного скорочення Маттеучі.

У теперішній час електрофізіологічні досліджен- ня проводяться за допомогою унікальної мікроелек- тродної техніки з реєстрацією активності окремих клітин і і навіть фрагментів біологічних мембран.

Мембранно-йонна теоріяпоходження біопоте- нціалів базується на особливостях будови і функці- онування клітинних мембран. Вони мають вибіркову проникність і здатні змінювати проникність у залеж- ності від функціонального стану. На внутрішній і зовнішній поверхні мембрани можуть утримуватися йони завдяки електричним силам протилежно за-

Клітинна мембрана пронизана йонними керованими каналами для Са2+, Сl-, Nа+, К+, що можуть відкри-

ватися і закриватися у відповідь на подразнення. Йонний канал складається з пори, воріт каналу (білкової молекули, здатної змінювати свою конфігурацію) та індикатора, що реагує на зміну напруги.