I. Теоретическая часть. Предками паукообразных являются древние хелицеровые – ракоскорпионы (Gigantostraca), процветавшие в палеозойских водоемах и к настоящему времени полностью

Предками паукообразных являются древние хелицеровые – ракоскорпионы (Gigantostraca), процветавшие в палеозойских водоемах и к настоящему времени полностью вымершие. Эволюция арахнид связана с освоением ими принципиально новой среды – наземно–воздушной, что обусловило морфо – функциональные преобразования во многих системах органов.

Тело большинства паукообразных делится на головогрудь и брюшко. Головогрудь – чаще слитная, реже (у сольпуг, некоторых телифонов и клещей) она сохраняет следы сегментации. В последнем случае в составе головогруди выделяют переднюю цельную часть, объединяющую акрон, два головных и два передних грудных сегмента – протеросому (или пропельтидий), и два свободных грудных сегмента – третий и четвертый. На головогруди имеются шесть пар членистых придатков: из них первая – клешневидные хелицеры, играющие роль челюстей, вторая – педипальпы (или ногощупальца), выполняющие обычно чувствительную и хватательную функции, иногда также жевательную; далее идут четыре пары шести-семисегментных грудных ног с коготками. Важно отметить, что членики грудных конечностей расположены в линейной последовательности («одноветвистая» конечность!), что, наряду с их удлинением, обеспечивает возможность эффективного и экономичного передвижения паукообразных по твердому субстрату. «Рекордсменами» в этом отношении являются многие сенокосцы и ряд пауков. Вследствие стабилизации числа члеников ходильных ног каждый из них получил свое название: проксимальный членик называется тазиком, далее располагаются вертлуг, бедро, голень, предлапкаи лапка.

Брюшко включает 9–12 сегментов, которые у примитивных представителей остаются свободными (у скорпионов, лжескорпионов, сенокосцев, сольпуг, жгутоногих, древних пауков), тогда как у большинства пауков и многих клещей сливаются между собой. Развитые конечности на большинстве брюшных сегментов исчезают; их преобразованиями являются половые крышечки (у скорпионов, акариформных клещей), гребенчатые органы (у скорпионов), легочные мешки (у скорпионов, телифонов), паутинные бородавки (у пауков).

Кутикула паукообразных стала трехслойной, благодаря формированию на поверхности тонкой эпикутикулы из воскоподобных веществ, что обеспечивает сохранение влаги в теле. В составе экзокутикулы присутствуют задубленные белки, придающие покровам прочность. Производными гиподермы являются ядовитые железы, имеющиеся у скорпионов, пауков, и паутинные железы, характерные для пауков, лжескорпионов и паутинных клещей.

Пищеварительная система в разных отрядах может быть устроена различно. Из общих черт можно назвать присутствие в переднем отделе многих видов мускулистого расширения (глотки, или сосательного желудка), которое служит для поглощения полужидкой или жидкой пищи. В переднюю кишку открываются протоки многоклеточных «слюнных» желез, секрет которых способен расщеплять различные органические соединения, включая белки. У пауков за счет этого секрета, вводимого в тело жертвы, обеспечивается начальное переваривание пищи (внекишечное пищеварение!). В связи с потреблением объемной (разжиженной) пищи, средняя кишка паукообразных обычно имеет боковые слепозамкнутые выпячивания. Имеется также печено – поджелудочная железа.

Органы дыхания у примитивных форм паукообразных представлены 1–4 парами легких – преобразованных, как было отмечено выше, брюшных ножек. Более совершенными органами газообмена, возникающими как впячивание покровов тела, являются трахеи. Только трахейная система свойственна сольпугам, паразитиформным клещам, лжескорпионам; особенно сильно она развита у сенокосцев. У большинства пауков одновременно присутствует два типа органов дыхания: пара легочных мешков и пара пучков трахей.

Кровеносная система, как правило, устроена типично для членистоногих. Гемолимфа содержит дыхательный пигмент гемоцианин, придающий ей голубоватый оттенок.

Центральная нервная система большинства представителей класса характеризуется слиянием брюшных узлов и расположением их в виде общей ганглиозной массы в головогруди. Головной мозг паукообразных включает только два отдела: первичный и третичный. Исчезновение дейтоцеребрума обычно связывают с утратой хелицеровыми в ходе эволюции усиков (придатков акрона), которые иннервируются именно вторичным мозгом.

Очень хорошо развиты у паукообразных механорецепторы, представленные различными кутикулярными волосками. Часто присутствуют булавовидные трихоботрии, располагающиеся на педипальпах, ногах, туловище и способные реагировать на сотрясения субстрата и колебания воздуха (сейсмосенсорные органы). Органы обоняния представлены лировидными органами (у пауков) и органами Галлера (у ряда клещей). Глаза – только простого строения в количестве от 2 до 12. У пауков чаще всего четыре пары глаз, из которых самые крупные – медиальные – способны к предметному зрению (обеспечивают восприятие формы окружающих объектов и оценку их удаленности).

В выделительной системе паукообразных возникают мальпигиевы сосудыэнтодермального происхождения, которые обеспечивают поглощение из гемолимфы продуктов обмена, их последующую концентрацию и выведение из организма в виде кристаллов гуанина (таким образом, моча полусухая). У зародышей и молодых паукообразных функционируют также коксальные железы – преобразованные метанефридии. Во взрослом состоянии подобные выделительные органы сохраняются только у сенокосцев.

Все паукообразные – раздельнополы. При этом осеменение у примитивных форм сперматофорное, у остальных – внутреннее. Большинство видов откладывает яйца, в некоторых отрядах отмечается живорождение. Нередко выражена забота о потомстве.

Дробление зиготы, как и у ракообразных, чаще всего носит поверхностный характер (формируется перибластула). Постэмбриональное развитие обычно протекает без метаморфоза, исключением являются клещи и рицинулеи.

Класс арахнид насчитывает около 60 тыс. видов, объединяемых в 10-12 отрядов. Из них к наиболее изученным и важным в практическом отношении относятся: пауки (около 27 тыс. видов), сольпуги (800 видов), сенокосцы (4 тыс. видов), скорпионы (1,5 тыс. видов), акариформные клещи (15 тыс. видов) и паразитиформные клещи (10 тыс. видов).

Древнейшим отрядом являются скорпионы (Scorpiones), распространенные в тропиках и субтропиках. У скорпионов сохраняются преобразованные брюшные ножки 1-2-го брюшных сегментов, четыре пары легочных мешков. Брюшко у них 12-сегментное и разделяется на передне- и заднебрюшие («хвост»); последнее заканчивается тельсоном с крючковидным выростом, на котором открываются протоки парной ядовитой железы. Педипальпы массивные, клешневидные. Многие виды скорпионов живородящи. У нас встречаются пестрый, толстохвостый, мингрельский скорпионы. Укол их жала приводит к сильной интоксикации. Яд скорпионов используется в медицине при приготовлении сывороток и при моделировании ряда патологических состояний.

Пауки (Aranei) – центральный отряд класса. Эволюция пауков в значительной мере связана с совершенствованием их паутинной деятельности. Паутина (застывший секрет паутинных желез) используется пауками для строительства ловчих сетей (эта особенность характерна для экологической группы тенетных, или оседлых, пауков), при изготовлении кокона, в котором развиваются яйца, при расселении молодых паучков и т.д. Хелицеры заканчиваются непарным когтевидным члеником, на вершине которого открывается проток ядовитой железы. Головогрудь и брюшко соединяются тонким стебельком (рудиментом седьмого головогрудного сегмента).

Многие виды пауков как хищники полезны истреблением вредных беспозвоночных, главным образом насекомых (крестовики, пауки-крабы, земляной, домовый пауки).

Укус некоторых пауков может приводить к тяжелой интоксикации людей и домашних животных. Из пауков нашей фауны опасны южнорусский тарантул из семейства пауков-волков Lycosidae (яд геморрагического и некротического действия) и каракурт из семейства пауков-тенетников Theridiidae. Нейротоксины каракурта используются как тест-вещества при изучении механизмов проведения нервных импульсов.

Истребителями вредных беспозвоночных также являются многие виды сольпуг (Solifuga) и сенокосцев (Opiliones). У представителей обоих отрядов сегментированное брюшко, лишенное конечностей (у самок сенокосцев как преобразование брюшных ножек присутствует яйцеклад), клешневидные хелицеры, развитая трахейная система. При этом у сольпуг, как отмечалось выше, сохраняется частичная сегментация груди, а педипальпы по размерам превосходят передние ходильные ноги и участвуют в передвижении. И сольпуги, и сенокосцы активны в ночное время.

Сольпуги встречаются в регионах с жарким сухим климатом (на юге России встречаются обыкновенная и дымчатая сольпуги). Сенокосцы распространены более широко. У нас встречаются сенокосец обыкновенный (эвритопный вид), лиобунумы, склеросомы.

Клещи (Acari) представляют собой сборную группу мелких паукообразных, которых профессор А.А. Захваткин разделяет на три отряда: акариформных (Acariformes), паразитиформных, или паразитоидных, клещей (Parasitiformes) и клещей – сенокосцев (Opilioacarina). Последний отряд малочислен, включает виды с богато расчлененным телом, скрытно обитающие в почвенной подстилке и не имеющие существенного хозяйственного значения.

Наиболее многообразен отряд акариформных клещей, объединяющий очень мелкие, нередко микроскопические формы, сохраняющие остатки сегментации. В составе тела различают протеросому (соответствует переднему отделу головогруди сольпуг) и гистеросому, которая включает последние грудные сегменты и все сегменты брюшка. Лишь в семействе палеоакарид сохраняется расчлененный брюшной отдел.

Хелицеры чаще грызущего типа, заканчиваются маленькой клешней; у меньшего числа представителей они вытягиваются, образуя колюще-сосущий ротовой аппарат (у паутинных клещей, накожников, краснотелок).

Вследствие мелких размеров акариформные клещи лишены трахей (исключение: панцирные) и кровеносной системы. Их яйца, как правило, содержат мало желтка и испытывают полное дробление, поэтому личинка появляется на свет несформированной и в процессе развития во взрослую стадию претерпевает до 4-х линек. Стадии, следующие за собственно личиночной, соответствуют ювенильному периоду постэмбрионального развития многоклеточных и называются нимфальными. Обычно их три: первичная, вторичная и третичная нимфы (прото-, дейто- и тритонимфа). Иногда стадия дейтонимфы выпадает (у чесоточных клещей) или преобразуется в особую переживающую форму – гипопус (у амбарных клещей). У краснотелок прото – и тритонимфа представляют собой покоящиеся стадии.

Акариформные клещи практически вездесущи. Множество видов обитают в почве, играя роль сапрофагов (группа панцирных клещей Oribatei: дамеус, схелиробатес, галюмна и др.). Есть виды, заселившие пресноводные (семейство гидрахнеллид: красный водяной клещик, разрисованный клещ) и морские водоемы (семейство галакарид). Некоторые живут в тканях дикорастущих и культурных растений (надсемейство галловых клещей: смородинный почковый, черемуховый клещи) или на поверхности растений, где они сосут их соки (надсемейство тетраниховых клещей: обыкновенный паутинный, красный плодовый, плоскотелки), обитают в любом органическом субстрате, включая пищевые запасы (зерно, муку, овощи и т.д.) и пыль жилых помещений (надсемейство акароидных: мучной клещ, бурый хлебный, волосатый, сырный).

Много в данном отряде видов, являющихся паразитами домашних животных и человека. Из этой экологической группы наиболее известны чесоточные клещи (надсемейство Sarcoptoidea), среди которых встречаются постоянные паразиты глубоких слоев эпидермиса млекопитающих (зудни) и наружные паразиты домашних животных (накожники, кожееды, ушной клещ). Тяжелые заболевания млекопитающих (собак, кроликов, рогатого скота и др.) и человека – демодекозы, вызывают виды из семейства железничных клещей (надсемейство Cheyletoidea), обитающие в сальных железах и волосяных сумках. Поражения кожи и перьев домашних птиц могут быть вызваны перьевыми клещами (надсемейство Analgoidea), в частности ножным зуднем, который живет на неоперенной части нижних конечностей кур, вызывая кнемидокоптоз, или болезнь «известковых ног».

Некоторые акариформные клещи могут участвовать в распространении заболеваний домашних животных: так, панцирные клещи являются промежуточными хозяевами ряда ленточных червей (мониезий, аноплоцефалюсов), личинки клещей – краснотелок (надсемейство Trombea), питаясь кровью на человеке и различных животных, выступают как переносчики возбудителей риккетсиозов: лихорадки – ку, «цуцугамуши», крысиного сыпного тифа и т.д.

Паразитиформные клещи отличаются от акариформных более крупными размерами (в среднем 3 – 5 мм) и полностью слитным телом, в составе которого вторично обособляется головка, или гнатосома,несущая ротовые органы: хелицеры режущего или колющего типа, и педипальпы. Остальная часть тела, где расположены ходильные ноги, половое, анальное отверстия и т.п., называется идиосомой. У паразитоидных клещей имеется дыхательная система в виде двух пучков трахей, открывающихся дыхальцами на вентральной стороне идиосомы на особых кутикулярных щитках – перитремах.

Поскольку представители этого отряда питаются жидкой пищей, глотка выполняет функцию насоса, а средняя кишка имеет боковые слепозамкнутые выросты. Сохраняется сердце в составе кровеносной системы. Нервная система максимально концентрирована: все ганглии слились в сплошное околопищеводное ганглиозное кольцо.

Осеменение внутреннее. Яйцеклетка паразитоидных клещей богата желтком и поэтому яйцо претерпевает частичное – поверхностное – дробление. В результате на свет появляется несколько более сформированная личинка, чем у акариформных клещей. Личинка имеет типичный ротовой аппарат, но при этом всего три пары грудных конечностей (т.к. у нее отсутствует последний грудной сегмент), лишена трахей, сердца и половых органов. Вариант метаморфоза, при котором личинка отличается от взрослого членистоногого неполным числом сегментов тела, называется анаморфозом. Нимфальных стадий у паразитиформных клещей чаще всего две (прото- и дейтонимфа).

Надсемейство иксодоидных клещей (Ixodoidea) включает два семейства: иксодовых (Ixodidae) и аргасовых (Argasidae). Первое объединяет пастбищных клещей, поджидающих своих хозяев – прокормителей в их кормовых биотопах. Гнатосома иксодид располагается на переднем конце тела – терминально, и, помимо хелицер и педипальп, включает еще несущий шипы кутикулярный вырост стенок ротовой полости –гипостом. Тело покрыто разнообразными кутикулярными щитками. Хорошо выражен в семействе половой диморфизм. В цикле сохраняется всего одна нимфальная стадия. У большинства представителей личинка, нимфа и имаго питаются на разных позвоночных животных, осуществляя линьки (превращения) на поверхности почвы. Однако встречаются среди иксодид и двуххозяинные (сумчатый рипицефалюс, гиаломма плюмбеум) и однохозяинные виды (боофилюс, гиаломма скупензе).

Семейство аргасовых клещей объединяет «убежищных» паразитов, обитающих в пещерах, норах, и других «жилищах» их хозяев – прокормителей (птиц, млекопитающих, человека). У аргасид развилась, с одной стороны, способность к длительному голоданию, а с другой – поскольку тело лишено плотных кутикулярных щитков, к поглощению значительного объема крови. Хоботок аргасид смещен на брюшную поверхность передней части идиосомы. Число нимфальных стадий может колебаться от двух до семи в зависимости от условий (в первую очередь – от количества поглощенной личинкой и протонимфой пищи).

И иксодовые, и аргасовые клещи могут длительное время сохранять в своем теле (роль резервуаров) и переносить возбудителей инфекционных и инвазионных заболеваний домашних животных и человека. В Удмуртии весьма многочисленны представители родов Ixodes (таежный, собачий клещи) и Dermacentor (луговой клещ), которые распространяют возбудителей таежного энцефалита, боррелиоза (болезни Лайма), сыпного тифа, бруцеллеза, туляремии, пироплазмозов и других инфекций и инвазий. Вирусы из организма зараженной самки клеща способны проникать в развивающиеся яйцеклетки(трансовариальная передача возбудителя), и поэтому появившиеся на свет личинки сразу оказываются вирусоносителями.

Аргасиды (персидский, кошарный, поселковый клещи и др.) переносят спирохет – возбудителей возвратного тифа человека, тифа и паратифа домашней птицы, а также возбудителей туберкулеза, ящура, трипаносомоза и др. Аргасиды к тому же обладают весьма ядовитой слюной, что при массовом нападении их на животных приводит к сильной интоксикации последних (пример – токсический паралич у овец).

Надсемейство гамазоидных клещей (Gamasoidea) включает как свободно живущих, так и паразитических клещей мелких размеров (до 2 мм) с хорошо развитыми кутикулярными щетинками и щитками на теле. Перитремы имеют лентовидное строение и располагаются снаружи от оснований грудных ног. В составе гнатосомы отсутствует гипостом, педипальпы удлиненные, а хелицеры заканчиваются маленькой клешней. В цикле развития обычно присутствуют две нимфальные стадии.

Множество гамазид обитают на поверхности почвы, в том числе и на разлагающемся органическом субстрате (трупный клещ). Многие виды – хищники. Из числа последних фитосейулюс, метасейулюс (сем. фитосейиды) и анистис (сем. анистиды) успешно используются в биологическом методе борьбы с паутинными клещами в тепличных хозяйствах.

Среди паразитических гамазид встречаются как временные эктопаразиты (куриный, крысиный клещи), так и постоянные (варроа, райлетия). Личинки и нимфы варроа, например, питаясь на пчелином расплоде, могут привести пчелиную семью к гибели в течение двух сезонов. В надсемействе известны также немногочисленные эндопаразитические виды: галарахне, живущий в дыхательных путях диких хищников и собак, лариниссус – паразит носовой полости чаек.

Эктопаразитические виды гамазид распространяют возбудителей ряда инфекций: боррелиоза, холеры, чумы и энцефалита птиц (куриный клещ), крысиного сыпного тифа, геморрагической лихорадки (крысиный и мышиный клещи), аспергиллеза, гнильцов, гафниоза, вирусного паралича пчел (варроа).