I. Теоретическая часть. Кольчецы – высшая группа червей

Кольчецы – высшая группа червей. До настоящего времени наиболее известны две гипотезы их происхождения: турбеллярная, согласно которой предками кольчецов являются древние ресничные плоские черви (в пользу этого пути говорит сохранение ортогональной нервной системы, протонефридиев и, частично, ресничного эпителия у самых примитивных из современных кольчецов – архианнелид, сходный характер дробления зиготы, а также новейшие результаты молекулярно-генетического анализа) и вторая, выводящая кольчецов от примитивных первичнополостных червей, возможно близких к современным брюхоресничным (здесь из гомологичных черт можно упомянуть наличие первичной полости тела у ранней личинки кольчецов – трохофоры, сходство в строении нервной системы, наличие задней кишки с анусом).

К основным ароморфозамкольчецовотносятся:

1. Сегментация (метамерия) тела – расчленение тела на ряд сходных по строению сегментов, имеющих снаружи вид повторяющихся колец (такая сегментация называется гомономной); одновременно у ряда кольчецов обособляется головной отдел, обычно включающий первые два сегмента (простомиум и перистомиум) и анальная лопасть.

2. Образование целόма – вторичной полости тела, имеющей собственную эпителиальную выстилку и заполненной жидкостью. Стенки целома образуются из мезодермы.

3. Появление специализированных органов движения – параподий (примитивных конечностей) в виде мускулистых боковых выростов тела.

4. Появление специализированных органов дыхания – жабр – в виде разветвленных выростов на спинной лопасти параподий или передней части тела.

5. Развитие замкнутой кровеносной системы. Полость сосудов гомологична схизоцелю. Направленное движение крови вызывается сокращением стенок сосудов (главным образом, спинного и кольцевых вокруг пищевода), что обеспечивает эффективный транспорт газов, питательных веществ, метаболитов и т.п.

6. Появление органов выделения в виде метанефридиев(или сегментарных органов), которые начинаются в полости тела воронками с ресничками по краям (нефростомами), а заканчиваются открывающейся наружу порой. Нефридии у ряда представителей объединяются с половыми протоками (целомодуктами) и в этом случае называютсянефромиксиями.

7. Нервная система построена по типу брюшной нервной цепочки. Она включает парный надглоточный ганглий («мозг»), соединенный кольцевыми перемычками с непарным подглоточным ганглием, от которого в свою очередь по брюшной стороне тела тянется двойной нервный ствол с посегментно расположенными на нем парныминервными узлами.

8. Пищеварительная трубка состоит из трех отделов, как и у круглых червей, но передняя кишка обычно более дифференцирована, в результате чего здесь у многих видов выделяются зоб и желудок.

В остальных системах органов не отмечается существенных новообразований. Кожно-мускульный мешок состоит из однослойного эпителия, выделяемой им кутикулы и подлежащих двух слоев мышечных волокон: кольцевых и продольных.

Половая система в разных группах имеет несходное строение.

В системе типа кольчецов центральное место занимает класс многощетинковых червей (Polychaeta), включающий свыше 7 тыс. видов.

Большинство полихет – свободноживущие формы, обитающие в морях, лишь немногие виды обнаружены в пресных водах и подстилке влажных тропических лесов. Можно выделить две основные экологические группы полихет: 1) «бродячие» (большинство видов – донные ползающие формы, но есть и зарывающиеся в грунт, как, например, пескожил, и обитающие в толще воды: томоптерис, пелагический нереис и др.); 2) «сидячие»,которые обычно живут в известковых или роговых трубках на дне морей, нередко образуя плотные скопления (серпула, сабеллярия).

Наиболее типичен для класса облик бродячих полихет, таких как нереис. Как правило, у них выделяется головной отдел, несущий ротовое отверстие и органы чувств (пальпы, глаза, у некоторых – статоцисты и обонятельные ямки). По бокам многочисленных сегментов туловища расположены параподии с множеством щетинок (хет), а также, нередко, жабры.

Большинство полихет раздельнополы, при этом оплодотворение обычно наружное. Ряд видов обнаруживает заботу о потомстве, включая охрану кладок, личинок, вынашивание яиц на теле; в некоторых случаях (например, у силлид) самка, вырастив потомство, даже погибает от истощения. У части полихет в жизненном цикле наблюдается метагенез (у силлиса, аутолитуса, мирианиды, палоло). Развитие обычно сопровождается метаморфозом.

Многие виды многощетинковых являются излюбленным кормом ценных промысловых рыб. С этой целью, в частности, червь нереис (Nereis diversicolor) был акклиматизирован в Каспийском море. Некоторые полихеты используются в пищу и человеком (тихоокеанский палоло). Сидячие полихеты, поселяясь на днищах судов и подводных сооружениях, способствуют их ускоренному разрушению, также они участвуют в очистке воды от минеральных и органических взвесей.

Класс малощетинковых червей (Oligochaeta) объединяет около 5 тыс. видов. Подавляющее большинство его представителей обитают в почвеи пресных водоемах, очень немногие живут в морях. В связи с приспособлением к жизни в почве или донных отложениях у олигохет наблюдаются многочисленные черты специализации и отдельные упрощения. У олигохет слабее, чем у полихет, выражены головной отдел тела и анальная лопасть. Параподии отсутствуют. На туловищных сегментах располагается небольшое число щетинок (у большинства видов 4 пучка по две щетинки, у водных форм число щетинок больше), отсюда – название класса.

Дыхание, как правило, кожное. Жабры встречаются лишь у немногих пресноводных видов (например, у бранхиуры, дéро). Глазаимеются только у представителей одного семейства водных олигохет – наидид. Однако олигохеты способны реагировать на освещение, благодаря наличию в коже фоторецепторов. Имеются также механо- и хеморецепторы. Все олигохеты гермафродиты. Оплодотворению предшествует спаривание, во время которого сперматозоиды каждого из половых партнеров переходят в семяприемники другого. После этого у червей на пояске, представляющем железистое утолщение кожи нескольких сегментов, выделяется слизистый кокон, куда откладываются яйца и где они оплодотворяются.

Редко у олигохет встречается самооплодотворение, еще реже – партеногенез. Постэмбриональное развитие – прямое. У некоторых червей отмечено бесполое размножение в виде разделения тела на части (фрагментации), каждая из которых восстанавливает затем недостающий конец тела (у водяной змейки, энхитрея удвоенного, люмбрикулюса).

Велико значение олигохет в процессах почвообразования. Особенно значительна роль земляных червей (к ним относится ряд семейств, встречающихся во всех частях света и имеющих размеры от 2–3 см до 2,5–3 м). У нас обычны представители семейства настоящих дождевых червей(Lumbricidae). Их живая масса может составлять от 100–120 кг/га до 2–3 т/га. При этом количество почвы, прошедшей через пищеварительный тракт червей и выделенной ими в виде копролитов, за год таково, что оно может образовать слой от 1 до 7 м толщиной. Наиболее активные «пахари»: молочный октоклазий, розовая эйзения, аллобофора, пашенный червь и др. Значительную роль в почвообразовании играют и многие представители семейства горшечных червей Enchitreidae (белый энхитрей). Ряд видов водных олигохет является ценным кормом промысловых рыб (трубочники, водяные змейки).

Новым направлением зоокультуры является разведение червей (вермикультура). Наиболее известен как объект искусственного выращивания красный калифорнийский червь, перерабатывающий разные виды органики в эффективное и экологичное удобрение (вермикомпост). В качестве корма для прудовых рыб разводят некоторых водяных змеек (аулофоруса) и горшечных червей, способных за месяц увеличивать свою биомассу в 4-7 раз.

Некоторые олигохеты (в частности, дождевые черви) являются промежуточными ирезервуарными хозяевами паразитических круглых червей, опасных для домашних зверей и птиц (метастронгилид, сингамусов и др.). Трубочники – промежуточные хозяева гвоздичников.

Пиявки (Hirudinea) являются потомками водных малощетинковых червей. Организация их подверглась значительным изменениям в связи с приспособлением к временному эктопаразитизму. Среди пиявок, кроме эктопаразитов – кровососов, встречаются и настоящие хищники, которые произошли от кровососущих форм (например, ложноконские пиявки). Тело пиявок обычно уплощенное, имеются две присоски – передняя (околоротовая) и задняя. Наружная сегментация тела не соответствует внутренней (наружных колец из плотной кутикулы больше, чем внутренних сегментов, которых обычно 33). Мышечная система развита лучше, чем у других кольчецов. Кроме кольцевых и продольных мышц в ее составе имеются еще диагональные (в целом мускулатура достигает 65% от массы тела).

Вместе с тем, у пиявок наблюдается исчезновение целома (кроме низших), и промежутки между органами заполняет соединительная ткань (паренхима). Одновременно редуцируются настоящие кровеносные сосуды. Кровь у большинства пиявок течет по системе лакун, являющихся остатками вторичной полости тела. Таким образом, возникает незамкнутая кровеносная система. Дыхание – кожное. В связи с редукцией целома каналы метанефридиев у пиявок отделены от воронок.

Пищеварительная система устроена сложно. У примитивных пиявок имеется мускулистый хоботок (выпячивание глотки), способный ранить кожные покровы жертв. У других – кутикулярные челюсти. В глотку открываются одноклеточные слюнные железы, секрет которых содержит белковое вещество – гирудин, препятствующее свертыванию крови. Средняя кишка часто несет боковые слепозамкнутые выросты (карманы), где сохраняется поглощенная кровь.

Все пиявки – гермафродиты. Оплодотворение обычно перекрестное: внутреннее (у челюстных пиявок) или наружно-внутреннее (сперматофорное) – у хоботных и глоточных. Яйца откладываются в коконе. Развитие – прямое. Большинство видов пиявок живут в водоемах. В субтропиках и тропиках встречаются наземные формы (например,гемадипса).

Многие пиявки паразитируют на рыбах, в том числе – промысловых (обыкновенная рыбья пиявка, акантобделла). Ряд видов пиявок питаются кровью птиц (протоклепсис) и млекопитающих (конская пиявка, медицинская). Медицинская пиявка используется при лечении гипертонической болезни, повышенном тромбообразовании у людей (пиявколечение, или гирудотерапия).