I.Теоретическая часть

Членистоногие представляют собой одну из вершин эволюции животного мира. Будучи потомками древних многощетинковых червей, они освоили все среды жизни, и процветают в настоящее время. Прогрессивные изменения затронули практически все стороны биологии членистоногих.

К основным ароморфозам относятся:

1. Гетерономная сегментация тела. Группы сходных сегментов образуют отделы (тагмы), чаще их три: голова, грудь и брюшко.

2. Появление членистых конечностей (в виде многоколенного рычага), развившихся из параподий кольчецов (на это указывает исходная двуветвистость конечностей). При этом конечности разных сегментов тела обычно различаются по строению и выполняемым функциям, т. е. дифференцированы.

3. Появление хитиновой кутикулы, состоящей из 2 – 3 слоев и играющей роль наружного скелета (экзоскелета). Большая часть кутикулы обычно представлена жесткими щитками – склеритами, которые в свою очередь соединяются тонкими перепонками. Ввиду нерастяжимости кутикулы рост членистоногих сопровождается линьками.

4. Мускулатура дифференцирована и образована поперечно-полосатой мышечной тканью.

5. В кровеносной системе появляется центральный пульсирующий орган – сердце.

6. Нервная система построена по типу брюшной нервной цепочки, как у кольчецов, но более централизована. Особенно усложняется строение парного надглоточного ганглия, который преобразуется в головной мозг, обычно состоящий из трех отделов: первичного, вторичного и третичного (прото-, дейто- и тритоцеребрума). В связи с совершенствованием нервной системы происходит прогрессивное развитие органов чувств: появляются сложные – фасеточные глаза (мозаичное зрение!), эффективные органы обоняния и т.п.

7. Возникает сложная эндокринная система. Выделяемые ею гормоны влияют на процессы обмена веществ, рост и развитие, тем самым обеспечивая эффективную гуморальную регуляцию функций организма.

8. В..пищеварительной..системе..обособляются..многоклеточные пищеварительные..железы..(печеночно-поджелудочная..и..слюнные), пищеварительная трубка дифференцируется.

9. Возникают эффективные и разнообразные органы дыхания: жабры, легочные мешки, трахеи.

10. Выделительная система образована либо усложненными метанефридиями («почками»), либо особыми органами – мальпигиевыми сосудами (представляют собой слепо замкнутые трубочки, расположенные на границе средней и задней кишки).

Наряду с прогрессивными признаками, у членистоногих наблюдаются отдельные регрессивные черты. Так, кровеносная система стала незамкнутой: имеются лишь крупные артерии, из которых гемолимфа (частично соответствует крови, частично – полостной жидкости) изливается в промежутки между органами, а затем вновь поступает в сердце через отверстия, снабженные клапанами – остии.

Полость тела возникает в результате слияния схизоцеля и целома (миксоцель).

Тип членистоногих насчитывает около 1,5 млн. видов. Наиболее древних, первичноводных представителей объединяет класс Ракообразных (Crustacea).

В классе насчитывается более 30 тысяч видов, обитающих в морях и пресных водоемах, редко – на суше. Расчленение тела в разных группах ракообразных имеет несходный характер. Многие жаброногие раки (подкласс Branchiopоda, отряд Anostraca) сохранили крайне древнюю сегментацию головы, которая в этом случае делится на протоцефалон(включает акрон и первый – антеннальный – сегмент головы) и гнатоцефалон (включает челюстные сегменты), и почти гомономное расчленение груди и брюшка. У цефалокарид (подкласс Cephalocarida) и максиллопод (подкласс Maxillopoda) формируется слитная голова (синцефалон), к которой у последних присоединяется первый грудной сегмент (так возникает головогрудь). У многих высших раков (подкласс Malacostraca) выражены два отдела: частично или полностью слитная головогрудьи сегментированное брюшко. У десятиногих (отряд Decapoda) и эуфаузиид (отряд Euphausiacea) задний край последнего головного сегмента сильно разрастается назад и формирует карапакс –головной щит, который сверху и с боков прикрывает грудные сегменты. У многих листоногих раков (отряд Phyllopoda из подкласса жаброногих) и ракушковых (подкласс Ostracoda) карапакс превращается в двустворчатую раковину, которая покрывает тело животного целиком. При этом внешняя сегментация утрачивается.

Движение ракообразных в воде обеспечивается работой плавательных конечностей, количество и расположение которых у разных видов могут отличаться. Конечности, как правило, сохраняют двуветвистое строение (имеются протоподиткак непарное основание и две ветви: экзо- и эндоподит). Веслоногие рачки (отряд Cоpepoda из подкласса максиллопод) и жаброноги (отряд Anostraca) движутся за счет работы веслообразных грудных ножек; ветвистоусые листоногие (Cladocera) – за счет очень больших вторых усиков (антенн), креветки и речные раки – при помощи уплощенных брюшных конечностей (плеопод и уропод).

Некоторые ракообразные способны ползать по твердому субстрату (десятиногие, ракушковые и некоторые другие), обычно используя для этого грудные конечности.

Кутикула раков всегда двухслойна, ее наружный слой – экзокутикула – умногих видов для прочности пропитывается известью.

Большинство планктонных ракообразных (дафнии, моины, диаптомусы, калянусы, многие ракушковые, мизиды и др.), а также такие прикрепленные формы, как усоногие (отряд Cirripedia) – морские желуди и уточки – по характеру питания являются фильтраторами. Встречаются среди ракообразных растительноядные формы (большинство равноногих раков), потребители донных осадков (детрито- и некрофаги) и хищники; к последним относятся лептодора, циклопы, раки – богомолы, многие крабы и др.

Ротовые органы ракообразных представлены парой верхних челюстей – жвал (мандибул) и двумя парами нижних – максилл. Дополнительную роль в добывании пищи играют от одной до пяти пар ногочелюстей, представляющих преобразованные передние грудные конечности (у речного рака их три пары, а у эуфаузиид нет совсем).

В составе передней кишки нередко присутствуют дифференцированные отделы в виде желудка, который у речногого рака делится на кардиальный,илижевательный,ипилорическийотделы (кутикулярные волоски на внутренней стенке последнего играют роль фильтра).Средняя кишка обычно имеет боковые выпячивания в виде печено-поджелудочной железы, которая выполняет секреторно-пищеварительную функцию и частично участвует во всасывании расщепленных веществ. У некоторых эндопаразитических раков кишечник полностью атрофируется (у саккулины и дендрогастера, например).

Типичные органы газообмена – жабры, располагаются в основании грудных или брюшных конечностей (представляют разрастание эпиподитов). Мелкие ракообразные часто утрачивают дыхательную систему, осуществляя газообмен через поверхность тела. У таких форм одновременно исчезает и кровеносная система. В целом же органы кровообращения типичного строения.

Нервная система у самых примитивных представителей имеет вид брюшной лестницы, но у большинства – в виде брюшной нервной цепочки, в разной степени концентрированной. Головной мозг включает до трех отделов, ясно различимых только у высших раков.

Органы чувств развиты, как правило, хорошо. Функцию органов обоняния и осязания выполняют две пары усиков (антеннулы и антенны), обычно имеются органы равновесия (статоцисты). Глаза бывают двух типов: простые, или науплиальные (один такой глаз имеется у циклопа, отсюда – его название), и фасеточные – последних обычно два, иногда они располагаются на подвижных стебельках, как у ряда высших раков.

Выделительные органы представлены парой видоизмененных метанефридиев в виде антеннальных(у высших раков) или максиллярныхжелез (у низших); только у небалии из отряда тонкопанцирных высших раков (Leptostraca) обе пары «почек» присутствуют одновременно.

Большинство ракообразных раздельнополы. Вторичный гермафродитизм развивается у усоногих раков и некоторых креветок. Осеменение или сперматофорное (наружно-внутреннее), или внутреннее.

Постэмбриональное развитие обычно сопровождается метаморфозом. Типичная ранняя личинка называется науплиусом и имеет простой глаз и три пары членистых придатков (антеннулы, антенны и мандибулы). За науплиусом могут следовать другие личиночные стадии: метанауплиус, циприсовидная личинка и др. У некоторых представителей науплиальная стадия протекает в яйце и на свет появляются сразу более поздние личинки, такие как манка, зоеа, мизидная стадия. Наконец, у пресноводных десятиногих и ветвистоусых раков развитие стало прямым. Можно также отметить, что жизненный цикл ветвистоусых рачков характеризуется гетерогонией.

Практическое значение ракообразных весьма велико. Часть видов используется человеком в пищу (речные раки, лангусты, омары, раки- богомолы, креветки и др.). Многие ракообразные – ценнейший корм промысловых и прудовых рыб, а также усатых китов (мизиды, эуфаузииды, бокоплавы, многие жаброноги, веслоногие, ветвистоусые). В прудовых и бассейновых хозяйствах нередко искусственно разводят таких планктонных рачков как дафния, моина, артемия, стрептоцефал.

Ракообразные могут являтся промежуточными хозяевами гельминтов, опасных для человека и домашних животных: веслоногие рачки – хозяевами лентецов, ремнецов, дрепанидотений, гименолеписов, дафнии – некоторых скребней, эхинурий, бокоплавы – многих видов скребней, десятиногие раки – легочного сосальщика.

Наконец, немало среди ракообразных паразитов промысловых и прудовых рыб (карпоед листовидный, или карповая вошь из отряда карпоедов; лернея, ахтерес, сфирион, эргазилюс, лампроглена из веслоногих; эга, гимотоа и ливонека из равноногих раков).