I.Теоретическая часть. Насекомые – группа наиболее высокоорганизованных членистоногих, имеющая, вероятно, общих предков с многоножками (Myriapoda)

Насекомые – группа наиболее высокоорганизованных членистоногих, имеющая, вероятно, общих предков с многоножками (Myriapoda), которых вместе с насекомыми относят к подтипу трахейнодышащих. Прогресс насекомых связан с освоением ими принципиально новой среды – воздушной, которая до них была практически не заселена. Адаптивная радиация насекомых на основе многочисленных ароморфозов привела к поразительному многообразию форм. Число современных видов надкласса (около 1,5 млн.) превосходит разнообразие всех остальных животных вместе взятых.

Важнейшими ароморфозами насекомых являются:

1. Дифференциация тела на три отдела: слитную голову (из 6 эмбриональных сегментов), трехсегментную грудь и сегментированное брюшко (из 4-11 сегментов).

2. Появление крыльев, представляющих собой боковые кутикулярные складки 2-го и 3-го сегментов груди. В составе крыла присутствуют жилки, играющие роль каркаса и представляющие собой места расположения трахейных стволов и нервов.

3. Дифференциация мышечной системы. Особенно развиты мышцы крыльев, мускулатура грудных ног и ротового аппарата. Количество мышц у отдельных видов равняется 1000-1500.

4. Дальнейшая централизация нервной системы. При этом наивысшей сложности у многих насекомых достигает головной мозг, включающий три отдела. В составе протоцеребрума сильно развиты «грибовидные» тела, играющие роль центров высшей нервной деятельности (аналог коры головного мозга позвоночных). У насекомых обнаруживаются сложные формы врожденного поведения (инстинктивного), а также легко вырабатываются условные рефлексы. По мнению ряда ученых, высокоорганизованные виды (муравьи, пчелы и др.) способны к высокоэффективной обработке и сжатию информации и даже к выработке понятий (абстрактному мышлению).

5. Прогрессирует система органов чувств. Многие насекомые способны к цветовосприятию. Крайне высока также их химическая чувствительность. Вырабатываемые особыми железами летучие вещества – феромоны, или телергоны, играют существенную роль во внутривидовой биокоммуникации (формируют своеобразный «химический язык»). У насекомых возникают специальные звуковоспринимающие органы (тимпанальные и хордотональные).

6. Трахейная система у насекомых становится чрезвычайно разветвленной. Концевые веточки трахей – трахеолы могут проникать даже в отдельные клетки. У многих представителей за счет сокращений мышц обеспечивается активная вентиляция трахейных стволов (дыхательные движения!).

Заметим, что вследствие этого кровеносная система испытывает явное упрощение (возрастает степень ее незамкнутости): из органов кровообращения сохраняются только трубчатое сердце, расположенное на спинной стороне брюшка, и единственный сосуд, несущий гемолимфу к голове – головная аорта.

7. Усложняется пищеварительная система. Ротовой аппарат в типичном случае включает следующие части: непарную верхнюю губу кутикулярного происхождения, парные мандибулы (верхние челюсти), парные максиллы (нижние челюсти), непарную нижнюю губу (результат слияния второй пары максилл). В ротовую полость насекомых открываются протоки многоклеточных слюнных желез. В переднем отделе пищеварительной трубки, помимо глотки и пищевода, часто выделяются зоб (особенно хорошо развит у видов, потребляющих объемную пищу) и мускульный (жевательный) желудок. Начальный отдел средней кишки обычно снабжен слепо замкнутыми выростами – пилорическими придатками, которые увеличивают всасывающую поверхность кишечника.

Следует заметить, что насекомые (как, впрочем, и многоножки) лишены печено-поджелудочной железы; ферментативной активностью у них обладает эпителий среднего отдела кишечника.

8. В выделительной системе, помимо мальпигиевых сосудов эктодермального происхождения, присутствует жировое тело (эта черта свойственна также многоножкам), играющее роль «почки накопления»; кроме того, жировое тело выполняет опорную и запасающую функции.

9. В ходе эмбриогенеза у зародыша формируются зародышевые оболочки: амнион и сероза, играющие защитную роль.

Наряду с ароморфозами, у насекомых обнаруживаются многочисленные идиоадаптации (алломорфозы). Наиболее заметны они во внешнем строении. Из форм приспособительной окраски у насекомых встречаются: а) маскировка (покровительственная окраска), делающая животное незаметным на фоне типичного субстрата; б) демонстрация, основной разновидностью которой является предостерегающая окраска (контрастирующая с типичным субстратом) у защищенных ядом или несъедобных животных; второй вариант демонстрации – отпугивающая окраска встречается у насекомых реже: она демонстрируется животным только в момент опасности (у бабочки павлиноглазки, некоторых бражников и др.); в) мимикрия – подражание в окраске и форме, включает две разновидности: миметизм – подражание незащищенных видов защищенным, т.е. копирование предостерегающей окраски, и мимезию – имитацию окружающих неживых объектов или частей растений (соответствует маскировке), Весьма многообразны адаптивные модификации в строении ротовых органов насекомых. На основе преобразований частей грызущего аппарата как наиболее древнего формируются рызущее – сосущие, или лакающие, ротовые органы (у рабочих пчел, шмелей), колюще – сосущие (у клопов, вшей, блох, мошек и т.д.), сосущие (у многих бабочек, мух-журчалок, самцов комаров), лижущие (у ряда мух), а также переходные варианты.

Разнообразны идиоадаптации грудных ног насекомых (бегательные, прыгательные, плавательные, собирательные, хватательные конечности) и их крыльев. Последние по характеру жилкования делятся на сетчатые (у стрекоз, сетчатокрылых, некоторых прямокрылых) и перепончатые – с упрощенной сетью жилок. Передние крылья могут преобразовываться в защитные надкрылья – элитры (у жуков) или полунадкрылья (у клопов), задние крылья – в жужжальца (у двукрылых) и т.п.

Большинство насекомых раздельнополы, при этом, как правило, хорошо выражен половой диморфизм; вторичный гермафродитизм крайне редок (отмечен у австралийского желобчатого червеца, мухи термитоксении). Осеменение у всех скрыточелюстных насекомых и низших открыточелюстных сперматофорное, у остальных – внутреннее. Встречается партеногенез, который чаще бывает диплоидным – в форме телитокии или амфитокии (так, у равнокрылых в годичном цикле большинство поколений представлено партеногенетическими диплоидными самками: бескрылыми или крылатыми – «расселительницами», соответственно этому отмечаются гетерогония и сезонный полиморфизм). Гаплоидный партеногенез (в форме арренотокии) обнаруживается у пчел: из неоплодотворенных яиц у них развиваются самцы – трутни; самка же (матка) и рабочие пчелы (недоразвитые самки) развиваются из оплодотворенных кладок. Таким образом, общественным насекомым присущ социальный полиморфизм.

У насекомых выделяется три основных типа постэмбрионального развития: 1) без метаморфоза (у ногохвосток, двухвосток и щетинкохвосток); 2) с неполным метаморфозом (гемиметаморфозом), когда на свет из яйца появляется личинка, внешне несколько напоминающая взрослое животное (имаго), но отличающаяся отсутствием крыльев (если таковые имеются во взрослом состоянии), меньшими размерами, недоразвитием половых органов и т. п.; такая личинка – первичная, или имагообразная – питается и совершает ряд линек (от 4 – 5 до 25 – 30), в ходе каждой из которых растет и постепенно приобретает признаки взрослого животного; 3) с полным метаморфозом (голометаморфозом), при котором личинка (истинная, или вторичная) резко отличается от имаго не только внешним обликом и внутренней организацией, но и образом жизни. Личинка здесь также несколько раз линяет, однако в ходе линек обычно лишь растет, не претерпевая превращения. Метаморфоз в данном случае происходит на особой стадии – куколки. Эта стадия не питается, часто неподвижна. Под ее покровом происходит глубокая морфофункциональная перестройка организма личинки, включающая два последовательных этапа: гистолиз (разрушение личиночных структур) и гистогенез (формирование тканей и органов имаго из клеток так называемых имагинальных дисков).

Существует также более частные варианты постэмбрионального развития. Например, у бессяжковых насекомых (Protura) из группы скрыточелюстных личинка отличается от взрослой формы неполным числом сегментов тела и неполовозрелостью (как у клещей), т.е. наблюдается развитие с анаморфозом. С другой стороны, у жуков – нарывников, мух – жужжал, некоторых перепончатокрылых личинки разного возраста отличаются по строению и образу жизни; такой вариант онтогенеза получил название гиперметаморфоза (усложненного полного метаморфоза).

Современная классификация насекомых сложна и не до конца устоялась. Современные энтомологи выделяют два класса (в прежней классификации это подклассы): скрыточелюстных (Entognatha) и открыточелюстных насекомых (Ectognatha). Открыточелюстные, в свою очередь, разделяются на подклассы: первичнобескрылых (Apterygota) с единственным отрядом щетинкохвосток и крылатых (Pterygota). Последний подкласс по типу онтогенеза делят на инфраклассы: Hemimetabola (насекомых с неполным превращением) и Holometabola (с полным превращением), эволюция которых в значительной степени шла независимыми путями: первый развивался в направлении имагинизации личинки, второй – в противоположном, что существенно снизило конкуренцию между личиночной и имагинальной фазами развития, но, одновременно, привело к усложнению постэмбрионального развития. Однако учитывая, что ко второму инфраклассу относится большинство современных насекомых (более 90 % видов), этот эволюционный путь следует признать более успешным.

Многообразие и огромная численность насекомых превращают их в мощный биологический фактор, влияющий на среду обитания других живых организмов (насчитывается около 10⁸ млрд. особей насекомых на Земле, т.е. на каждого человека приходится около 200 млн. особей).

Насекомые участвуют в цепях питания и, тем самым, в осуществлении биотического круговорота на Земле. Они могут являться как консументами (1-го и 2-го порядков), так и редуцентами (в первую очередь, это почвообитающие насекомые, питающиеся остатками растений – сапрофаги, или детритофаги; а также копрофаги – потребители экскрементов и некрофаги – трупоеды; роль последних нередко характеризуют как роль «санитаров природы»). Много среди насекомых опылителей цветковых растений (более 80% видов покрытосеменных энтомофильны), они могут также являться распространителями семян растений (например, некоторые муравьи).

Крайне велико значение насекомых в жизни и деятельности человека.

1. Многие насекомые являются паразитами домашних животных и человека. Чаще встречаются эктопаразиты, среди которых немало видов, питающихся кровью (гематофагов).

Временными и периодическими эктопаразитами – гематофагами являются некоторые клопы: постельный, поцелуйный, голубиный и др.; блохи: куриная, собачья, кошачья, человеческая, песчаная, алакурт (последняя – периодический эктопаразит рогатого скота); многие виды двукрылых (так называемые компоненты «гнуса»): комары (пискун, малярийный, кусака и др.), мошки (широкобедрая, украшенная), мокрецы (жгучий), москиты, слепни (серый, бычий, летний, златоглазики и др.), мухи – жигалки (обыкновенная), муха це-це. Некоторые из кровососов, обладая достаточно токсичной слюной, могут вызывать не только беспокойство, но и отравление хозяев (примеры: мошки, птичьи блохи ехиднофаги). Постоянные эктопаразиты – кровососы: вши, некоторые двукрылые из семейства кровососок (овечий рунец, например) – являются возбудителями заболеваний домашних млекопитающих – сифункулятозов и мелофагоза соответственно.

К постоянным эктопаразитам позвоночных, питающимся частицами эпидермиса и его производными, относятся виды из отряда пухоедов (большинство из них – собственно пухоеды и пероеды – паразиты птиц, власоеды – паразиты млекопитающих).

Есть примеры периодического эндопаразитизма среди насекомых.К этой группе относятся дерматофил из отряда блох (встречается в Южной Азии и Африке), а также личинки оводов: желудочных, подкожных, носоглоточных – и вольфартовой мухи из отряда двукрылых.

2. Многие паразитические насекомые являются переносчиками и резервуарами возбудителей инфекционных и протозойных заболеваний. Так, постельный клоп – потенциальный переносчик возбудителей чумы и возвратного тифа, поцелуйный – переносчик трипаносом (возбудителей болезни Чагаса); блохи – распространители возбудителей чумы и крысиного сыпного тифа (особенно большую роль в этом плане играют блохи грызунов); комары – переносчики возбудителей малярии, японского энцефалита, туляремии; москиты – лейшманиозов; мошки – сибирской язвы, чумы, сапа, проказы; слепни – рыз, сибирской язвы; муха це-це – наганы и сонной болезни. Механические переносчики возбудителей кишечных инфекций – комнатная и падальная мухи. Вши – переносчики возбудителей возвратного и сыпного тифа человека и рожи свиней.

3. Насекомые могут быть облигатными и факультативными хозяевами гельминтов. Собачья, кошачья и человеческая блохи, а также собачий власоед – промежуточные хозяева огуречного цепня. Многие кровососущие двукрылые – промежуточные хозяева нитчаток (онхоцерков, сетарий и др.). Некоторые мухи – промежуточные хозяева паразитических нематод телязий, драшей и габронем. Они могут быть также резервуарами сингамуса. Пластинчатоусые жуки – промежуточные хозяева скребня-великана. Муравьи из рода Formica – дополнительные хозяева ланцетовидного сосальщика.

4. Среди насекомых встречается огромное количество вредителей культурных растений и ценных пород деревьев. Ежегодно от их воздействия теряется около 14 % мирового урожая сельскохозяйственных культур. У нас в стране массовые виды вредителей встречаются в следующих отрядах.

Отряд Прямокрылых. Многоядных вредителей включает надсемейство сверчковые: этомедведки, полевой и степной сверчки, трубачики; надсемейство саранчевые (здесь особенно вредны стадные виды, называемые собственно саранчой): итальянская, перелетная, пустынная, мароккская саранчи и др., менее вредны нестадные виды (кобылки), сибирская, например. Для стадных форм характерна так называемая фазовая изменчивость (вариант экологического полиморфизма, определяемый численностью поколения). Отряд Равнокрылых включает большое число вредителей сельскохозяйственных культур, питающихся их соками. Это цикадки полосатая и ребристая, яблоневая медяница, тепличная белокрылка, тли (яблоневая, гороховая, свекловичная, виноградная филлоксера и др.), запятовидная щитовка, сливовая ложнощитовка, червецы (австралийский желобчатый, мучной и др.). Отряд Клопов: вредная черепашка, остроголовый клоп наносят ущерб урожаю хлебов, свекловичный, люцерновый, разукрашенный, ягодный, щавелевый клопы вредят садово-огородным и кормовым культурам. Вредителями леса являются зеленый древесный клоп, щитник черноусый. Отряд Жуков. Злаковым культурам вредят хлебная жужелица, жуки-кузьки; из садово-огородных вредителей широко известны колорадский жук, огородные блошки, свекловичная щитоноска, жуки-долгоносики (свекловичный, яблонный цветоед, клеверный семяед). Повреждают амбарные запасы жуки – точильщики, кожееды, большой и малый хрущаки. К лесным вредителям относятся сверлилы, дровосеки (усачи), короеды, златки. Отряд Бабочек. Вредящая фаза – гусеницы. Приводят к потерям урожая совки (озимая, гамма, капустная), зимняя пяденица; белянки (капустная и др.), плодожорки (яблонная), огневки (луговой мотылек), капустная моль и др. Вредители леса: сосновый и сибирский коконопряды. Отряд Перепончатокрылых. В полях и садах снижают урожай хлебный, черный, рыжий, крыжовниковый пилильщики. Вредят лесам личинки рогохвостов, орехотворки, сосновый пилильщик. Отряд Двукрылых. Комары – долгоножки, галлицы (гессенская мушка, пшеничный комарик), злаковые мухи (шведская, зеленоглазка) вредят хлебным и огородным культурам.

5. Вредители рыбоводства. Личинки и имаго водных насекомых (стрекоз, водных клопов – гладышей, грызуще, жуков – плавунцов, водолюбов) могут уничтожать раннюю молодь прудовых рыб.

6. Вредители пчеловодства. Пчеложук пчелиный, восковая огневка, шершень, пчелиный волк (филант), пчелиная вошь могут сильно ослаблять пчелиные семьи.

Следует отметить, что человеком постоянно совершенствуются методы снижения численности вредных животных. Из традиционных можно назвать механические методы борьбы в виде ручного сбора вредителей и использования разнообразных ловушек (клейких, жидкостных и т.п.); для повышения эффективности последних в них добавляются пахучие приманки (пищевые аттрактанты). Известны также примеры применения в составе ловушек половых аттрактантов. Привлеченных запахом и попавших в ловушку самцов вредителя подвергают стерилизации (химической или физической) и выпускают обратно. Последний метод показал свою достаточную эффективность в ходе борьбы с мясной мухой в США и малярийным комаром в Японии.

До настоящего времени широко практикуются методы химической борьбы, основанные на применении пестицидов (отравляющих веществ) и репеллентов (отпугивающих). Однако использование ядохимикатов имеет массу отрицательных последствий: гибель полезных организмов вследствие неизбирательного действия пестицида, накопление вредных соединений в составе продукции. Быстрое возникновение устойчивых к действию ядов форм вредителей (на основе мутаций и ускоренного отбора) требует создания новых, еще более сильно действующих рецептур.

Исходя из вышесказанного, наиболее безопасным (экологичным) методом борьбы следует признать биологический, основанный, главным образом, на использовании существующих в природе взаимоотношений между организмами (см. ниже).

Положительное хозяйственное значение насекомых:

1). Продуценты лекарственных веществ: шпанская мушка – кантаридина, действующего компонента нарывного пластыря; пчелы – апитоксина, меда, прополиса; продуценты технического сырья: тутовый шелкопряд – шелка, китайский дубовый шелкопряд – чесучи, лаковый червец (тахардия) – шеллака; кошенили – кармина; пчелы – воска; продуценты пищевых продуктов: пчелы (меда), манный червец (в пищу используют богатые сахарами экскременты).

2) Опылители культурных растений. Много их в отряде перепончатокрылых (пчелы, шмели, осы – блестянки), двукрылых (семейства журчалок, ежемух), бабочек (нимфалиды, голубянки, бархатницы и др.) Опыляют растения жуки из семейства мягкотелок, а также бронзовки.

3) Насекомые широко используются в биологическом методе борьбы с вредными беспозвоночными. Это и хищники, и паразитические виды. Например, полезны некоторые кузнечики (из отряда прямокрылых): серый, зеленый, скачки, степная дыбка; клопы: хищнецы (кольчатый, короткокрылый), клещевой слепняк; ориус, антокорис, периллюс (три последих вида из семейства хищников – крошек); жуки: жужелицы, божьи коровки, стафилиниды; перепончатокрылые:осы (тифии, сколии, дорожные, роющие, некоторые бумажные осы), наездники («яйцееды» – трихограммы, теленомус; паразитирующие в гусеницах бабочек – апантелес, офион, ихневмон, в личинках усачей – эфиальты, в личинках мух – ализии, в рогохвостах – мегариссы); двукрылые: полезны хищные ктыри, некоторые галлицы, зеленушки, личинки журчалок; личинки ежемух являются паразитами многих вредных насекомых; личинки мухи зубоножки истребляют личинок навозных мух.

4) Корм для промысловых, прудовых и аквариумных рыб: личинки комаров – звонцов («мотыль»), личинки мокрецов, некоторых мух, поденок, стрекоз и др. Иногда в рыбоводных хозяйствах практикуется искусственное разведение звонцов.

5) Объекты научных исследований (в генетике: личинки комаров-звонцов, дрозофила). Бионикой изучается устройство некоторых органов насекомых с целью создания на их основе высокоэффективных приборов.