I. Теоретическая часть. Моллюски представляют собой высокоорганизованный тип беспозвоночных животных

Моллюски представляют собой высокоорганизованный тип беспозвоночных животных. Происхождение их окончательно не выяснено. Согласно одной из гипотез (аннелидной), моллюски берут начало от древних малорасчлененных кольчатых червей, с которыми их сближают сходный характер дробления и закладки мезодермы, сходство в строении личинок и органов выделения, присутствие целома. Согласно другой гипотезе (турбеллярной), моллюски произошли от ресничных плоских червей. С последними моллюсков роднит ортогональная нервная система, свойственная низшим представителям типа, наличие паренхимы и др.

Моллюски – это двусторонне-симметричные животные, с несегментированным телом, преимущественно обитающие в водоемах, реже – на суше. Им свойственна вторичная полость тела, но развита она обычно слабо и представлена околосердечной сумкой и полостью вокруг половых желез. Исключением являются моноплакофоры, у которых сохраняются обширные целомические мешки. Промежутки между внутренними органами большинства моллюсков заполнены соединительной тканью (паренхимой).

Тело моллюсков подразделяется, как правило, на три отдела: голову, туловище и ногу. Туловище со спинной стороны и с боков окружает кожная складка – мантия. Между мантией и телом имеется мантийная полость, в которой располагаются жабры, некоторые органы чувств, открываются анальное, выделительное и половое отверстия. Мантия на своей поверхности выделяет защитную известковую раковину, которая может включать до трех слоев: наружный – из органического вещества конхиолина, средний – фарфоровидный – из кристаллов извести, внутренний – перламутровый – из тончайших пластинок извести, между которыми располагается конхиолин.

Мускулатура моллюсков дифференцирована, образована косоисчерченными мышцами, иногда – поперечнополосатыми. Основное количество мышц сосредоточено в ноге.

Кровеносная система не замкнута (не развита венозная часть), но при этом имеется сердце, состоящее из желудочка и одного или нескольких (до 4-х) предсердий.

Органы дыхания большинства моллюсков – жабры (чаще присутствуют первичные жабры, называемые ктенидиями), а у наземных и вторичноводных форм – легкое, представляющее участок мантийной полости, стенки которого пронизаны капиллярами.

Органы выделения – почки метанефридиального происхождения, обычно парные. Внутренним концом (воронкой) они сообщаются с околосердечной сумкой, наружным – с мантийной полостью.

Пищеварительная система дифференцирована. Характерно наличие многоклеточных слюнных желез и печени, а также специального аппарата для размельчения пищи – «терки», или радулы, снабженной хитиновыми зубцами.

Нервная система, как правило, разбросанно-узлового типа. Она состоит из нескольких пар нервных узлов, находящихся в разных частях тела и соединенных нервными стволами. Главную (координирующую) роль выполняет парный церебральный ганглий («головной мозг»). Особенно централизованной становится нервная система у головоногих моллюсков: крупные узлы у них сливаются в общую окологлоточную ганглиозную массу. Заметим, что головоногим свойственно весьма сложное поведение и способность к обучению.

Органы чувств мягкотелых весьма разнообразны и в разных группах имеют разную степень сложности. Так, у головоногих и ряда брюхоногих обнаруживаются сложно устроенные глаза, включающие хрусталик, стекловидное тело, сетчатку и т.д. Типичные органы хеморецепции моллюсков – осфрадии,обычно располагаются в мантийной полости в основании первичных жабр и имеют вид валика с листовидными выростами, несущими на поверхности множество рецепторов. Часто присутствуют статоцисты.

Половая система устроена в разных классах различным образом, особенно сложна она у гермафродитов (пример: легочные брюхоногие). Оплодотворение у панцирных моллюсков, моноплакофор, многих двустворчатых – наружное, у остальных – внутреннее или сперматофорное.

Развитие моллюсков, как уже отмечалось, очень напоминает таковое многощетинковых кольчецов. У низших представителей (боконервных) из яйца выходит трохофора, у большинства остальных – усложненная трохофороподобная личинка – парусник, или велигер. У ряда видов развитие становится прямым.

Тип включает около 130 тыс. современных видов и делится на два подтипа: Боконервных (Amphineura) с классами Панцирных и Беспанцирных и Раковинных (Conchifera), в котором насчитывают до пяти классов. Наиболее широко распространены представители трех классов, указанных ниже.

Класс Брюхоногих (Gastropoda) является самым многообразным (около 105 тыс. видов). Характернейшая черта многих улиток – асимметричность строения: раковина, как правило, имеет вид конической спирали (турбоспирали), и это сказывается на строении многих внутренних органов. У некоторых брюхоногих раковина вторично исчезает (у слизней, киленогих моллюсков). Нога обычно имеет плоскую ползательную подошву. У дышащих жабрами брюхоногих (подклассы Передне- и Заднежаберных) развитие протекает с метаморфозом, в подклассе Легочных оно прямое.

Представители класса Двустворчатых (Bivalvia), объединяющего более 20 тыс. видов, претерпели вторичное упрощение в связи с донным малоподвижным образом жизни. Раковина у них представлена двумя створками, соединенными мышцами и связкой (лигаментом). Голова исчезла. Нога у двустворчатых обычно клиновидная или утрачивается (у мидий и устриц). В составе пищеварительной системы отсутствуют глотка, терка и слюнные железы. Питание пассивное – фильтрационное. Типичные органы дыхания – жабры. Органы чувств обычно развиты слабо. Развитие, как правило, с превращением. У пресноводных форм (беззубки, перловицы) развитие сопровождается временным паразитизмом личинок – глохидиев в коже и жабрах пресноводных рыб.

Класс Головоногих включает около 700 видов самых высокоорганизованных моллюсков. Нога у них превращается в щупальца (обычно 8-10) с присосками и воронку. Раковина у большинства рудиментарна (исключение – наутилус). Уникальная особенность головоногих – наличие внутренней хрящевой головной капсулы, защищающей центральную нервную систему (аналог черепной коробки позвоночных!). В составе пищеварительной системы, помимо типичных органов, имеются поджелудочная железа, челюсти в виде клюва, мешковидная чернильная железа. Нервная система, как уже отмечалось, очень сложна. Все головоногие – раздельнополы; развитие у них прямое или с кратковременной стадией личинки (у кальмаров она называется псевдотеутис). Обычно размножаются один раз в жизни.

Значение моллюсков весьма велико.

1. Многие виды используются в пищу другими животными и человеком. Ежегодно добывают более 4 млн. тонн съедобных моллюсков во всем мире. Из двустворчатых это: мидии, устрицы, гребешки, белая ракушка, овальная мактра, мия; из головоногих: кальмары, осьминоги, каракатицы; из улиток – виноградная, трубач и др. Ряд моллюсков: мидии, устрицы, гребешки, морские жемчужницы – разводятся человеком (объекты марикультуры).

2. Моллюски играют в водоемах роль биофильтраторов (двустворчатые)

3. Наземные легочные улитки наносят вред культурным растениям (полевой, сетчатый, бурый слизни, фруктовая улитка и др.).

4. Улитки являются промежуточными хозяевами разных видов сосальщиков, цепней давений, а также круглых гельминтов (протостронгилюсов, например).

5. Ряд видов моллюсков образуют жемчуг (из числа двустворчатых: птерии, пинктады, жемчужницы); из раковин изготавливают украшения. Пинны – продуценты ракушечного «шелка», мурексы – пурпурного красителя, ранее использовавшегося при окраске тканей.

6. Некоторые мягкотелые вредят гидротехническим сооружениям (корабельный червь, дрессейна).

7. В прудовом рыбоводстве вредят глохидии двустворчатых моллюсков из отряда унионид.

8. Головоногие моллюски – объекты нейрофизиологических исследований.

9. Яд ряда моллюсков (осьминогов, конусов) при попадании в организм человека может приводить к сильной интоксикации.