ЛЕКЦИИ по дисциплине 26 страница

Выделительная система. Выделительная система устроена так же, как у губоногих, только у двупарноногих наличествует одна пара мальпигиевых сосудов. В сегменте максилл I находится пара видоизмененных целомодуктов, функцией которых считается выделение слюны.

Коксальные органы (коксальные мешочки). На брюшной стороне тела, между основаниями конечностей или на коксах конечностей находятся втяжные пузырьки - коксальные органы. Как для губоногих, предполагается, что эти органы способны поглощать водяные пары (или капельки воды с субстрата) или, возможно, выделять феромоны. Есть и предположение о том, что эти органы являются гигрорецепторами.

Нервная система и органы чувств. Нервная систем двупарноногих многоножек отличается от нервной системы губоногих только двумя особенностми: 1) подглоточный ганглий образован двумя парами ганглиев сегментов мандибул и максилл: 2) диплосомиты имеют по две пары ганглиев.

Усики короткие, всегда состоят из 8 члеников (но один или два членика могут быть погружены внутрь предыдущих, тогда усики кажутся 6- или 7-члениковыми), несут осязательные щетинки и сенсорные конусы, последние представляют собой скопления хеморецепторов. Латеральные глаза глаза есть далеко не у всех видов, там, где имеются, представлены рыхлыми скоплениями омматидиев (от 4 до 90 в каждом "глазу"). Темешваровы органы имеются у большинства видов. Трихоботрии имеются только у представителей одного отряда и характеризуются наличием луковицеобразного вздутия у основания.

Половая система и размножение. Двупарноногие раздельнополы. Половой диморфизм выражен хорошо: у самцов передняя пара ходильных конечностей. как уже указывалось ранее, маленькая, крючкововидная, у самок эта пара не отличается от остальных. И у самок, и у самцов двупарноногих на ранних этапах развития целомы нескольких сегментов сливаются, формируя у самок непарный, а у самцов парный половой мешок. У разных видов парные половые мешки самцов могут сливаться или соединяться трубчатыми протоками. На стенках полового мешка (мешков) располагаются собственно гонады, у самок два яичника, у самцов - многочисленные семенники. Половой мешок вытянут в длину и заканчивается двумя половыми отверстиями на втором сегменте (если сам половой мешок непарен, то он перед концом раздваивается). У самцов на этом сегменте находится пара пенисов, конечности второго диплосомита самцов сильно видоизменены (гоноподии) и служат для перенесения спермы к половым отверстиям самки . У самок в состав половой системы входят также и семяприемники. Сперматозоиды двупарноногих многоножек, в отличие от других представителей класса, лишены лишены жгутиков.

Перед копуляцией самец изгибает тело, сближая второй стернит со стернитом второго диплосомита. При этом сперма переносится пенисами в особые резервуары гонопод. При копуляции животные прилегают друг к другу брюшными сторонами, так что гоноподы с амцов находятся напротив половых отверстий самок. Гоноподы самца вносят сперму в половые отверстия самок, откуда она поступает в семяприемники. Собственно оплодотворение происходит в ходе откладки яиц. У одного отряда реализуется такой же тип спариваня, как у губоногих, а именно самец оставляет сперматофор на паутинной сеточке (паутинные железы находятся на тельсоне). От этой сеточки самец протягивает длинную нить, следуя которой самка находит сперматофор и подбирает его половым отверстием. У представителей другого отряда гонопод нет, и самец переносит сперматофор ротовыми органами. Изредка встречается партеногенез.

Копуляции предшествует та или иная форма брачного поведения, в ходе которого используются химические, тактильные или звуковые сигналы.

Яйца откладываются по одному или группами, часто прямо в почву, иногда для яиц строится специальное гнездо. У некоторых видов выражена забота о потомстве: самка или самец сворачиваются вокруг кладки.

Из яйца у большинства двупарноногих выходит личинка, имеющая голову, шейный сегмент, три сегмента с одной парой конечностей и два диплосегмента, эти диплосегменты имеют конечности, до поры до времени скрытые под покровами. На заднем конце тела находится тельсон. Эта личинка неподвижна до первой линьки, после нее становится активной. Дальнейшее развитие представляет собой серию линек, с каждой из которых увеличивется количенство сегментов и развиваются их конечности.

Задание для самостоятельной работы: дайте - в представленной таблице - сравнительную характеристику организации губоногих и двупарноногих многоножек.

Дополнение к классу Многоножки. Кроме двух описанных подклассов к этому классу относятся подклассы Симфилы (100 – 150 видов) и Пауроподы (около 350 - 500 видов). Эти классы невелики по объему и сравнительно малозначимы во всех отношениях, хотя симфилы, по мнению ряда авторов, сочетают в себе признаки многоножек и насекомых. Для симфил, которые внешне похожи на маленьких сколопендр, можно отметить полное отсутствие глаз, наличие трех пар челюстей. Дыхалец только одна пара и расположены они на голове, собственно трахеи доходят до четвертого туловищного сегмента. Коксальные органы имеются. С биологической точки зрения симфиллы (род Scutigerella) интересны уникальными процессом оплодотворения. Самец этих многоножек откладывает сперматофоры на поверхность ходов в почве или другом субстрате. Самка случайно натыкается на сперматофор, захватывает его челюстями и помещает в ротовую полость, в которую у нее открываются семяприемники. Сперматофоры сдавливаются, и сперма поступает в семяприменики. Позднее самка выделяет сформированное яйцо, приклеивает его к "листикам" мха и увлажняет жидкостью из ротовой полости, в ходе этого процесса происходит оплодотворение.

Пауроподы сходны с двупарноногим многоножками (две пары челюстей, гнатохилярий, шейный сегмент). Их отличительной особенностью являются то, что два соседних сегмента имеют общий тергит.

ТЕМА 3.77

КЛАСС (надкласс) НАСЕКОМЫЕ или ШЕСТИНОГИЕ

(INSECTA seu HEXAPODA)

Этимология. Название insecta совпадает с латинским словом insecta, которым в латинском языке обозначали этих животных, в свою очередь это слово происходит от глагола in-seco, insectum (слово insectum представляет собой особую форму латинских глаголов, так называемый супин) - разрезать, надрезывать. Второе название происходит от чреческих слов: числительного - 6 и pus (родительный падеж - podos) - нога.

Преамбула. К насекомым относят всех трахейнодышащих членистоногих, имеющих три пары ног. Раньше их разделяли на первичинобескрылых (Apterygota) и крылатых (Pterygota). К первичнобескрылым относили 4 отряда (Proturа - бессяжковые, Collembola - ногохвостки и Diplura - двухвостки, или вилохвостки). Для всех представителей этой группы характерно отсутствие крыльев, причем и их предки также крыльев не несли. К крылатым относили всех остальных насекомых. Большинство представителей Pterygota имеет крылья, а если крылья отсутствуют, то имеются ясные доказательства наличия крыльев у предковых форм. Детальные исследования организации, развития и биологии насекомых показали, что одна группа первичнобескрылых насекомых - щетинкохвостки - близка к Pterygota. Остальные три отряда по многим признакам специфичны. В соответвии с этим в настоящее время принято деление насекомых на два подкласса Entognatha – Скрыточелюстные насекомые (включает бессяжковых, ногохвосток и вилохвосток) и Eсtognatha - Открыточелюстные насекомые (включает щетинкохвосток и Pterygota). Часто две названные группы считают классами: Insecta-Entognatha и Insecta-Eсtognatha, объединяя их в надкласс Insecta s. Hexapoda. Еще одним вариантом системы является следующий: выделяется таксон (класс или надкласс) Шестиногие, он делится на 2 подтаксона - Entognatha и Insecta, этот последний подтаксон по объему совпадает с Eсtognatha предыдущего варианта классификациию

Насекомые - самая многочисленная группа животных. Численность этой группы оценивается различным образом - от 600 тысяч до 12 миллионов видов. Сегодня наиболее обоснованной считается оценка в 900 тысяч - 1.5 миллиона видов.

Насекомые принадлежат подтипу Трахейнодыщащих, которые в ходе своей эволюции осваивали наземный образ жизни. При этом большинство насекомых значительно преуспели в формировании приспособлений к дефициту воды, что позволило им заселить практически все наземные экологические ниши. Это в свою очередь привело к широчайшей адаптивной радиации насекомых. Ведущими факторами их эволюции стало освоение полета и коэволюция с покрытосмеенными растениями. Кроме наземно-воздушной среды насекомые весьма успшено адаптировались к жизни в пресных водах.

Общие признаки насекомых.

1)Для всех насекомых, как уже указывалось ранее, характерно деление тела на голову, грудь и брюшко.

2) Голова включает акрон и четыре сегмента. Уже неоднократно указывалось, что мы придерживаемся традиционного счета сегментов, и опять придется повторить ту же фразу, насчет дискуссионности данного вопроса (смотри раздел 3.52). Конечности первого их этих сегментов - антенны - утрачены.

3) Набор придатков головы однотипен у всех насекомых и включает придатки акрона - антеннулы или усики (смотри, однако, ниже особенности отряда Бессяжковые), конечности второго сегмента - мандибулы, конечности третьего и четвертого сегментов - две пары максилл.

4) Мандибулы насекомых, в отличие от мандибул многоножек, не имеют вторичного расчленения. Максиллы I у всех насекомых устроены однотипно, если не учитывать строения максилл I в различных специализированных ротовых аппаратах. Подробное описание устройства максилл I представлено при описании открыточелюстных насекомых в разделе 3.79.

5) Для максилл II всех насекомых характерно, что они сливаются в непарную нижнюю губу. Описание устройства нижней челюсти представлено в разделе 3.79.

6) Грудь у всех насекомых, состоит из трех сегментов (это пятый – восьмой сегменты по общему счету), каждый из них несет членистые конечности. Эти три членика груди получают названия переднегрудь, среднегрудь и заднегрудь. Набор члеников конечностей груди у всех насекомых постоянен и включает тазик, вертлуг, бедро, голень, лапку и предлапку, несущую коготки. Исходная функция конечностей груди локомоция, у открыточелюстных насекомых во многих случаях формируются конечности, приспособленные к особым способам передвижения или к осуществлению нелокомоторных функций.

8) Брюшко включает разное число сегментов. Исходным числом сегментов брюшка считается 11, причем сегменты с первого по седьмой называются прегенитальными, восьмой и девятый - генитальными, а десятый и одиннадцатый - постгенитальными. Постгенитальные сегменты сильно редуцированы, поэтому в большинстве случаев у насекомых внешне выражено девять сегментов брюшка. Заверщается брюшко тельсоном, который, однако, четко выражен только у зародышей. В различных группах насекомых может происходить слияние или редукция некоторых сегментов брюшка. На брюшке различных групп насекомых присутствуют различные образования, которые считаются рудиментарными видоизмененными конечностями, к ним относятся грифельки, церки, истинные яйцеклады, а также рудиментарные конечности бессяжковых. Их расположение удобнее охарактерзовать при характеристике отдельных групп насекомых. Особый набор конечностей брюшка характерно для ногохвосток.

9) Для насекомых характерен комплекс признаков, обеспечивающих обитание на суше - появление непроницаемой для воды эпикутикулы, трахейного дыхания и мальпигиевых сосудов в качестве органов выделения. Ранее уже указывлось, что степень развития этих признаков у разных трахейнодышащих неодинакова. Скрытночелюстные насекомые лишены эффективных механизмов защиты от высыхания, однако у открыточелюстных эти механизмы развиты очень высоко.

10) В связи с развитием трахейной системы и неучастием кровеносной системы в переносе кислорода кровеносная система развита слабо и включает только трубковидное сердце, у открыточелюстных могут быть представлены дополнительные пропульсаторные органы. У части мелких форм кровеносная система отсутствует.

11) У части насекомых на брюшной стороне некотоых сегментов брюшка имеются коксальные органы (коксальные мешочки), имеющие вид втяжных пузырьков. Они, вероятно. гомологичны коксальным органам других членистоногих. Втяжные пузырьки, возможно, участвуют в водном обмене (поглощая водяной пар или капельно-жидкую воду), в дыхании или являются гигрорецепторами.

12) Нервная система типового устройства. Для большинства насекомых характерно прогрессивное усложнение нервной системы, хорошо развитые органы чувств и сложное поведение.

13) Насекомые раздельнополы, гермафродитизм встречается как редчайшее исключение. Есть виды, для которых характерен постоянный партеногенез, несколько чаще встречаются виды с гетерогонией. Половые железы парные. Гонады обоих полов открываются в задней части тела. Оплодотворение у скрытночелюстных наружно-внутреннее, у открыточелюстных - преимущественно внутреннее. У насекомых нередок хорошо выраженный половой диморфизм.

Половые железы парные. У самок яичник состоит из нескольких отдельных половых трубок, впадающих в общий яйцевод. Оба яйцевода сливаются в непарное влагалище, которое открывается наружу на брюшной стороне задней части брюшка, Во влагалище открывается семяприемник, а у многих насекомых еще и совокупительная сумка. Если она имеется, то именно в нее вводится совокупительный аппарат самца. В области полового отверстия у части видов имеется яйцеклад, служащий для откладки яиц в какие-либо плотные субстраты. Как уже указывалось, в состав яйцеклада входят видоизмененные конечности восьмого и девятого сегментов брюшка. Мужская половая система включает две семенника, которые могут быть простыми или разделенными на дольки. Семяпроводы отходят от каждого из семенников. Оба семяпровода сливаются в общий семяизвергательный канал, в этот канал в большинстве случаев открываются придаточные железы. Семяизвергательный канал пронизывает совокупительный орган - пенис.

14) У всех насекомых полный набор всех сегментов тела закладывается в ходе эмбрионального развития, постэмбриональное развитие протекает без увеличения количества сегментов. Характер постэмбрионального развития различен у различных групп.

ТЕМА 3.78

ПОДКЛАСС (класс) СКРЫТОЧЕЛЮСТНЫЕ НАСЕКОМЫЕ

(ENTOGNATHA или INSECTA-ENTOGNATHA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов entos - внутри и gnathos - челюсть.

Образ жизни, размеры, количество видов. Как уже указывалось ранее, к этому подклассу относится 3 отряда: Бессяжковые, Ногохвостки и Двухвостки. Предствители всех трех отрядов ведут обычно скрытый образ жизни, обитают в почве, в листовой подстилке, реже на поверхности почвы, очень редко - на растениях. Есть виды, обитающие в пещерах, в муравейниках и термитниках. В любом случае ограничивающим фактором распространения является влажность. Бесяжковые и ногохвостки - мелкие животные, их размеры не превышают 1 - 2 мм, а чаще - менее миллиметра, детали их строения различимы только при рассмотрении под микроскопом. Представители отряда Двухвосток крупнее, самые крупные из них достигают в длину нескольких сантиметров. Многие почвенные группы характеризуются высокой численностью, составляя заметную часть почвенных биоценозов, например, в зоне умеренного климата (Европа) на 1 м² почвы до глубины 30 см насчитывается до 400 тысяч экземпляров ногохвосток. Самым многочисленным является отряд Ногохвосток, в котором насчитывается около 7000, в отряде Бессяжковых - около 700 видов, в отряде Двухвосток - около 800.

Общие признаки скрыточелюстных насекомых.

1) Уникальным признаком группы является особое строение головы: в виде капсулы, внутри которой лежат ротовые конечности, наружу могут выступать только дистальные концы их. В ходе эмбриогенеза в голове формируются углубления сложной формы - челюстные карманы, срастающиеся с нижней губой. В ячейках этих челюстных карманов размещаются мандибулы и максиллы.

2) Сами мандибулы и максиллы сохраняют исходный тип строения, за исключением немногочисленных видов, сосущих сок растений, у этих видов мандибулы и максиллы преобразовались в колющие стилеты.

3) Имеется тенденция к редукции глаз. Медианные глазки отсутствуют у всех представителей, латеральные глаза сохраняются у части ногохвосток, но состоят из обособленных омматидиев, число которых не превышает 8.

4) Антенны отсутствуют у представителей отряда Бессяжковых, у представителей двух других отрядов имеются. Все членики антенн, кроме дистальных, имеют собственную мускулатуру, этот признак отличает скрыточелюстных от открыточелюстных.

5) Лапка нерасчленена, то есть включает только один членик.

6) На брюшке имеются рудиментарные парные членистые конечности.

Состав тела. Конечности. В составе тела различают голову, грудь и брюшко. Голова имеет описанный выше состав и строение. Напомним, что у бессяжковых усики полностью отсутствуют, но функционально замещаются передней парой грудных конечностей, которые длиннее средних и задних и направлены вперед.

Грудь состоит из 3 сегментов, каждый из них несет конечности описанного типа с одночленистой лапкой. У ногохвосток голень и лапка срастаются.

Три описываемых отряда различаются по количеству сегментов брюшка и набору конечностей этого отдела тела, напомним, что тельсон у взрослых форм как самостоятельная структура не выражен.

Для бессяжковых характерно наличие видимых 12 сегментов брюшка, возможно, однако, что истинных сегментов только 9, а три являются результатом вторичного разделения восьмого сегмента. Первые три сегмента брюшка несут по паре рудиментарных конечностей, причем эти конечности состоят из двух члеников (иногда конечности второй и третьей пары или только третьей пары состоят из одного членика).

Для ногохвосток характерно брюшко из шести члеников. Сильно видоизмененные брюшные конечности расположены на первом, втором и четвертом сегментах брюшка. Для всех брюшных конечностей ногохвосток характерно, что они слиты в основании, дистальная часть конечности раздвоена. Конечности первого сегмента образуют вентральную трубку, которая состоит из непарного основания и парных втяжных пузырьков. Трубочка под давлением гемолимфы способна выдвигаться. Лабиальные железы (см. ниже) ногохвосток выделяют клейкое вещество, которое по особому желобку поступает к вентральной трубке и втяжным пузырькам, обеспечивая возможность прочной фиксации на субстрате. Трубочка также выполняет функции поглощения воды, дыхания, чистки. Конечности второго сегмента брюшка образуют небольшую зацепку, она состоит из напарного основания и двух зазубренных выростов. Конечности четвертого сегмента брюшка образуют прыгательную вилочку, состоящую из непарнорго основания, и довольно длинных парных придатков. В подогнутом .од брюшко положении прыгательная вилочка удерживается упомянутой выше зацепкой. Функция этой конечности ясна из ее названия: при расцеплении вилочки и зацепки вилочка совершает быстрое дугообразное движение назад, вилочка отталуивается от субстрата и подбрасывает тело ногохвостки вперед и вверх. Дальность прыжка составляет до 25 см. У некоторых видов ногохвосток прыгательная вилочка более или менее редуцируется, в таком случае исчезает и зацепка. У многих видов прыгательная вилочка сильно смещена назад и кажется отходящей не от четвертого, а от пятого сегмента, истинное ее положение доказывается положением мышц этой конечности, которые прикреплены к стенкам именно четвертого сегмента.

Для вилохвосток характерно наличие 10 сегментов брюшка. На первых семи члениках брюшка находится по паре нерасчлененных выростов - грифельков, на которые животные опираются при беге. Грифельки оцениваются как рудиментарные конечности. Последний, десятый сегмент брюшка несет пару церков, которые также оцениваются как видоизмененные конечности. У части видов вилохвосток (семейство камподей) церки членистые и длинные, в этом случае они несут функцию органов чувств (особенно при движении задним концом вперед, что животные делают, если натыкаются на препятствия). У других видов (семейство япиксов) церки короткие, нечленистые, твердые, напоминают клешни. Церки такого устройства используются для захвата и удержания добычи (животное перегибает брюшко вперед над головой).

Покровы. Покровы скрыточелюстных мягкие и нежные. Небольшие размеры и тонкость покровов обеспечивают возможность кожного дыхания.

Пищеварительная система. Ротовой аппарат грызущего типа (строение ротового аппарата такого типа описано в следущем разделе), у части видов, питающихся растительными соками - колюще-сосущий с превращением мандибул и максилл I в колющие стилеты. Кишечный канал в виде простой трубки.Сведения о питании представителей различных отрядов представлены в таблице 3.78.1.

Дыхательная система. Трахейного типа с разным количеством и положением дыхалец (табл. 3.78.1). Степень развития трахейной системы у различных видов различна, в том числе среди бессяжковых и ногохвосток есть виды, утратившие (или не имевшие?) трахеи, в этих случаях дыхание происходит через поверхность покровов.

Кровеносная система. Устроена по общему для класса плану, то есть представлена трубчатым сердцем.

Выделительная система. Представлена мальпигиевыми сосудами, имеющими вид коротких отростков кишечника. У части групп мальпигиевы сосуды отсутствуют. В выделении принимает участие жировое тело. У всех групп имеются лабиальные железы, то есть железы, открывающиеся на нижней губе. Эти железы являются видоизмененными целомодуктами, они выполняют функции выделения. У ногохвосток эти железы выделяют клейкое вещество, поступающее к брюшной трубочке. Гомологичные образования мы видели в голове многоножек (на третьем и четвертом, или только на четвертом сегментах). У многоножек функция этих органов оценивается как выделительная или как функция образованию слюны.

Коксальные мешочки (коксальные органы). У бессяжковых присутствуют в количестве трех пар - по одной паре на первых трех сегментах брюшка. У ногохвосток втяжные пузырьки расположены на верщине брюшной трубочки. У двухвосток эти образования присутствуют на нескольких прегенитальных сегментах. Предполагается, что эти органы способны поглощать водяные пары (или капельки воды с субстрата) и/или участвовать в дыхании. Есть и предположение о том, что эти органы являются гигрорецепторами.

Половая система. Оплодотворение. Раздельнополы, половой диморфизм может быть выражен. У самцов половая система включает семенники, семяпроводы и непарный семяизвергательный канал. Часто присутствуют дополнительные железы. Пенис имеется.

У самок имсеются парные яичники. включающие несколько яйцевых трубочек. Яйцевые трубочки объединяются в два яйцевода, которые соединяются в общий яйцевод. Этот последний оканчивается на поверхности тела влагалищем. Оплодотворение наружно-внутреннее, причем самцы двухвосток формируют сперматофор, у остальных самец выделяет капельку семенной жидкости, которую и захватывает самка.
Скрыточелюстным свойственно прямое развитие. Исключением являются только представители отряда Бессяжковых у которых молодь отличается от взрослых отсутствием трех задних сегментов брюшка, эти сегменты достраиваются в ходе последующих линек, такой тип развития можно оценить как остаточный анаморфоз..

Молодь (ювенили) открыточелюстных насекомых идентична взрослым особям по всем признакам, кроме размеров тела и развития половой системы. Взрослая стадия достигается постепенно, путем линек, количество которых может достигать 40-50. В некоторых случаях (см. таблицу 3.78.1) линьки характерны и для взрослых особей. Взрослые особи и ювенили обитают совместно.

Остальные признаки скрытночелюстных удобнее представить в таблице 3.78.1, в которой сопоставляются признаки разных отрядов.

Табл. 3.78.1

Особенности организации разных отрядов скрыточелюстных

насекомых

ТЕМА 3.79

ПОДКЛАСС (класс) ОТКРЫТОЧЕЛЮСТНЫЕ НАСЕКОМЫЕ

(ECTOGNATHA или INSECTA-ECTOGNATHA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов ectos - снаружи и gnathos - челюсть.

Преамбула. Некоторые материалы, характеризующие класс Нескомых в целом были представдены ранее, в разделе 3.77. Настоящий раздел посвящен характеристике подкласса Открыточелюстные насекомые, именно этот подкласс и характеризуется и чрезвычайно широкой адаптивной радиацией, и гигантским числом видов, и огромным экологическим значением.

Систему подкласса разные авторы представляют в разных вариантах. В руководстве В.А.Догеля этот таксон разделен на ряд отрядов, какие-либо таксонов выше отрядов и ниже подклассов в этом руковожстве не представлены. В двух новейших руководства в составе обсуждаемого таксона выделяют два подтаксона (подкдасса): один представлен насекомыми, для которых характерно первичное отсутствие крыльев, второй - насекомыми, для которых характерно наличие крыльев. В старой системе эти бескрылые насекомые были объединены в отряд Щетинкохвостки - Thysanura, в современных системах их делят на две группы (два отряда): Archeognatha - Прыгающие щетинкохвостки и Zygentoma -Чешуйницы. Остальные насекомые составляют подтаксон (подкласс) Крылатые - Pterygota, в который входит большое количество отрядов. Строго говоря, разница между системами, принятыми старым и новыми руководствами, невелика. Имеются и другие способы упорядочивания многообразия насекомых.

Примечание. В связи с тем, что насекомые достоточно подробно изучаются студентами в ходе лабораторного практикума, а также на учебной практике, материал по некоторым особенностям их организации и биологии включен в программы названных частей дисциплины и не представлен в настоящем "Курсе лекций".

Общие признаки подкласса Открыточелюстных насекомых.

1) Ротовые конечности не погружены в карманы и лежат на поверхности головы.

2) Только два первых членика усиков (антенн I) имеют собственную мускулатуру, все остальные членики усиков собственной мускулатуры не имеют.

3) Имеется три медианных глазка: непарный передний и два задних. Передний глазок является результатом срастания двух глазков. Эти глазки оцениваются как гомологи науплиальных глаз ракообразных, и, медианных глазков трилобитов. У отдельных групп и видов редукции могут подвергаться передний глазок или все три глазка.